В природе под воздействием солнечного света протекает жизненно важный процесс, без которого не может обойтись ни одно живое существо на планете Земля. В результате реакции в воздух выделяется кислород, которым мы дышим. Этот процесс получила название фотосинтеза. Что такое фотосинтез с научной точки зрения, и что происходит в хлоропластах клеток растений рассмотрим ниже.

Фотосинтез в биологии – это преобразование органических веществ и кислорода из неорганических соединений под воздействием солнечной энергии. Он характерен для всех фотоавтотрофов, которые способны сами вырабатывать органические соединения.

К таким организмам относятся растения, зеленые, пурпурные бактерии, цианобактерии (сине-зеленые водоросли).

Растения — фотоавтотрофы впитывают из грунта воду, а из воздуха – углекислый газ. Под воздействием энергии Солнца образуется глюкоза, которая впоследствии превращается на полисахарид – крахмал, необходимый растительным организмам для питания, образования энергии. В окружающую среду выделяется кислород – важное вещество, используемое всеми живыми организмами для дыхания.

Как происходит фотосинтез. Химическую реакцию можно изобразить с помощью следующего уравнения:

6СО2 + 6Н2О + Е = С6Н12О6 + 6О2

Фотосинтетические реакции происходят в растениях на клеточном уровне, а именно – в хлоропластах, содержащих основной пигмент хлорофилл. Это соединение не только придает растениям зеленую окраску, но и принимает активное участие в самом процессе.

Чтобы лучше разобраться в процессе, нужно ознакомиться со строением зеленых органелл — хлоропластов.

Строение хлоропластов

Хлоропласты – это органоиды клетки, которые содержатся только в организмах растений, цианобактерий. Каждый хлоропласт покрыт двойной мембраной: внешней и внутренней. Внутреннюю часть хлоропласта заполняет строма – основное вещество, по консистенции напоминающее цитоплазму клетки.

Строение хролопласта

Строма хлоропласта состоит из:

• тилакоидов – структур, напоминающих плоские мешочки, содержащие пигмент хлорофилл;
• гран – группы тилакоидов;
• ламел – канальцев, которые соединяют между собой граны тилакоидов.

Каждая грана имеет вид стопки с монетами, где каждая монетка – это тилакоид, а ламела – полка, на которой выложены граны. Помимо этого хлоропласты имеют собственную генетическую информацию, представленную двуспиральными нитями ДНК, а также рибосомы, которые принимают участие при синтезе белка, капли масла, зерна крахмала.

Полезное видео: фотосинтез

Основные фазы

Фотосинтез имеет две чередующиеся фазы: световую и темновую. Каждая имеет свои особенности протекания и продукты, образующиеся при определенных реакциях. Две фотосистемы, образованные из вспомогательных светособирающих пигментов хлорофилла и каротиноида, передают энергию главному пигменту. В результате происходит преобразование световой энергии в химическую – АТФ (аденозинтрифосфорную кислоту). Что же происходит в процессах фотосинтеза.

Световая

Световая фаза происходит при попадании фотонов света на растение. В хлоропласте она протекает на мембранах тилакоидов.

Основные процессы:

1. Пигменты фотосистемы І начинают «впитывать» фотоны солнечной энергии, которые передаются на реакционный центр.
2. Под действием фотонов света происходит «возбуждение» электронов в молекуле пигмента (хлорофилла).
3. «Возбужденный» электрон с помощью транспортных белков переносится на наружную мембрану тилакоида.
4. Этот же электрон взаимодействует со сложным соединением НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат), восстанавливая его до НАДФ*Н2 (это соединение участвует при темновой фазе).

Подобные процессы происходят и в фотосистеме ІІ. «Возбужденные» электроны покидают реакционный центр и переносятся на внешнюю мембрану тилакоидов, где связываются с акцептором электронов, возвращаются на фотосистему І и восстанавливают ее.

Световая фаза фотосинтеза

А как же восстанавливается фотосистема ІІ? Это происходит за счет фотолиза воды – реакции расщепления Н2О. Вначале молекула воды отдает электроны реакционному центру фотосистемы ІІ, благодаря чему происходит его восстановление. После этого происходит полное расщепление воды на водород и кислород. Последний через устьица эпидермиса листка проникает в окружающую среду.

Изобразить фотолиз воды можно с помощью уравнения:

2Н2О = 4Н + 4е + О2

Помимо этого, при световой фазе происходит синтез молекул АТФ – химической энергии, которая идет на образование глюкозы. В оболочке тилакоидов содержится ферментативная система, принимающая участие в образовании АТФ. Этот процесс происходит в результате того, что ион водорода переносится через канал специального фермента из внутренней оболочки на внешнюю. После чего высвобождается энергия.

Важно знать! При световой фазе фотосинтеза образуется кислород, а также энергия АТФ, которая используется для синтеза моносахаридов в темновой фазе.

Темновая

Реакции темновой фазы протекают круглосуточно, даже без наличия солнечного света. Фотосинтетические реакции происходят в строме (внутренней среде) хлоропласта. Более детально данный предмет изучал Мелвин Кальвин, в честь которого реакции темновой фазы носят название цикл Кальвина, или С3 — путь.

Этот цикл протекает в 3 этапа:

1. Карбоксилирование.
2. Восстановление.
3. Регенерация акцепторов.

При карбоксилировании вещество под названием рибулозобисфосфат соединяется с частичками углекислого газа. Для этого используется специальный фермент – карбоксилаза. Образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое практически сразу же расщепляется на 2 молекулы ФГК (фосфоглицериновой кислоты).

Для восстановления ФГК используется энергия АТФ и НАДФ*Н2, образованных при световой фазе. При последовательных реакциях образуется триуглеродный сахар с фосфатной группой.

Во время регенерации акцепторов часть молекул ФГК используется для восстановления молекул рибулозобисфосфата, который является акцептором СО2. Далее при последовательных реакциях образуется моносахарид – глюкоза. Для всех этих процессов используется энергия АТФ, образованная в световой фазе, а также НАДФ*Н2.

Процессы преобразования 6 молекул углекислоты в 1 молекулу глюкозы требуют расщепления 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ*Н2. Изобразить эти процессы можно с помощью следующего уравнения:

6СО2 + 24Н = С6Н12О6 + 6Н2О

Впоследствии из образованной глюкозы синтезируются более сложные углеводы – полисахариды: крахмал, целлюлоза.

Обратите внимание! При фотосинтезе темновой фазы образуется глюкоза – органическое вещество, необходимое для питания растения, образования энергии.

Нижеприведенная таблица фотосинтеза, поможет лучше усвоить основную суть этого процесса.

Сравнительная таблица фаз фотосинтеза

Хотя цикл Кальвина является наиболее характерным для темновой фазы фотосинтеза, однако для некоторых тропических растений характерен цикл Хэтча-Слэка (С4-путь), который имеет свои особенности протекания. Во время карбоксилирования в цикле Хэтча-Слэка образуется не фосфоглицериновая кислота, а другие, такие как: щавелевоуксусная, яблочная, аспарагиновая. Также при этих реакциях углекислый газ накапливается в клетках растений, а не выводится при газообмене, как у большинства.

Впоследствии этот газ участвует при фотосинтетических реакциях и образовании глюкозы. Также стоит отметить, что С4-путь фотосинтеза требует больших затрат энергии, чем цикл Кальвина. Основные реакции, продукты образования в цикле Хэтча-Слэка не отличаются от цикла Кальвина.

Благодаря реакциям цикла Хэтча-Слэка у растений практически не происходит фотодыхание, так как устьица эпидермиса находятся в закрытом состоянии. Это позволяет им приспособится к специфическим условиям обитания:

• сильной жаре;
• сухому климату;
• повышенной засоленности мест обитания;
• недостатку СО2.

Сравнение световой и темновой фаз

Значение в природе

Благодаря фотосинтезу происходит образование кислорода – жизненно важного вещества для процессов дыхания и накопления внутри клеток энергии, которая дает возможность живым организмам расти, развиваться, размножаться, принимает непосредственное участие в работе всех физиологических систем организма человека, животных.

Важно! Из кислорода в атмосфере образуется озоновый шар, который защищает все организмы от пагубного влияния опасного ультрафиолетового облучения.

Полезное видео: подготовка к ЕГЭ по Биологии — фотосинтез

Вывод

Благодаря умению синтезировать кислород и энергию растения формируют первое звено во всех пищевых цепях, являясь продуцентами. Потребляя зеленые растения, все гетеротрофы (животные, люди) вместе с пищей получают жизненно важные ресурсы. Благодаря процессу, протекающему в зеленых растениях и цианобактериях, поддерживается постоянный газовый состав атмосферы и жизнь на земле.

Фотосинтез — уникальная система процессов создания с помощью хлоро-филла и энергии света органических веществ из неорганических и выделения кислорода в атмосферу, реализуемая в огромных масштабах на суше и в воде.

Все процессы темновой фазы фотосинтеза идут без непосредственного потребления света, но в них большую роль играют высокоэнергетические ве-щества (АТФ и НАДФ.Н), образующиеся с участием энергии света, во время световой фазы фотосинтеза. В процессе темновой фазы энергия макроэнергетических связей АТФ преобразуется в химическую энергию органических соединений молекул углеводов. Это значит, что энергия солнечного света как бы консервируется в химических связях между атомами органических ве-ществ, что имеет огромное значение в энергетике биосферы и конкретно для жизнедеятельности всего живого населения нашей планеты.

Фотосинтез происходит в хлоропластах клетки и представляет собой синтез углеводов в хлорофиллоносных клетках, идущий с потреблением энергии сол-нечного света. Различают световую и темповую фазы фотосинтеза. Световая фаза при непосредственном потреблении квантов света обеспечивает про-цесс синтеза необходимой энергией в виде НАДН и АТФ. Темновая фаза — без участия света, но путем многочисленного ряда химических реакций (цикл Кальвина) обеспечивает образование углеводов, главным образом глюкозы. Значение фотосинтеза в биосфере огромно.

На этой странице материал по темам:

• Фотосинтез световая и темновая фазы доклад

• Световая и темновая фазы фотосинтеза кратко и понятно

• Биохимия темновая стадия фотосинтеза

• Темновая фаза фотосинтеза характеризуется

• Фотосинтез и его фазы реферат

Вопросы по этому материалу:

История открытия удивительного и такого жизненного важного явления, как фотосинтез уходит корнями глубоко в прошлое. Более четырех веков назад в 1600 году бельгийский ученый Ян Ван - Гельмонт поставил простейший эксперимент. Он поместил веточку ивы в мешок, где находилось 80 кг земли. Ученый зафиксировал первоначальный вес ивы, и затем на протяжении пяти лет поливал растение исключительно дождевой водой. Каково же было удивление Яна Ван - Гельмонта, когда он повторно взвесил иву. Вес растения увеличился на 65 кг, причем масса земли уменьшился всего на 50 гр! Откуда растение взяло 64 кг 950 гр питательных веществ для ученого осталось загадкой!

Следующий значимый эксперимент на пути открытия фотосинтеза принадлежал английскому химику Джозефу Пристли. Ученый посадил под колпак мышь, и через пять часов грызун умер. Когда же Пристли поместил с мышью веточку мяты и также накрыл грызуна колпаком, мышь осталась живой. Этот эксперимент навел ученого на мысль о том, что существует процесс, противоположный дыханию. Ян Ингенхауз в 1779 году установил тот факт, что только зеленые части растений способны выделять кислород. Через три года швейцарский ученый Жан Сенебье доказал, что углекислый газ, под воздействием солнечных лучей, разлагается в зеленых органоидах растений. Спустя всего пять лет французский ученый Жак Буссенго, проводя лабораторные исследования, обнаружил тот факт, что поглощение растениями воды также происходит и при синтезе органических веществ. Эпохальное открытие в 1864 году совершил немецкий ботаник Юлиус Сакс. Ему удалось доказать, что объем потребляемого углекислого газа и выделяемого кислорода происходит в пропорции1:1.

Фотосинтез - один из самых значимых биологических процессов

Говоря научным языком, фотосинтез (от др.-греч. φῶς — свет и σύνθεσις — соединение, связывание) — это процесс, при котором из углекислого газа и воды на свету образуются органические вещества. Заглавная роль в этом процессе принадлежит фотосинтетическим сегментам.

Если говорить образно, то лист растения можно сравнить лабораторией, окна которой выходят на солнечную сторону. Именно в ней происходит образование органических веществ. Этот процесс является основой существования всего живого на Земле.

Многие резонно зададут вопрос: чем дышат люди, живущие в городе, где не то что дерева, и травинки днем с огнем не сыщешь. Ответ очень прост. Дело в том, что на долю наземных растений приходится всего 20% выделяемого растениями кислорода. Главенствующую роль в выработке кислорода в атмосферу играют морские водоросли. На их долю приходится 80% от вырабатываемого кислорода. Говоря языком цифр, и растения, и водоросли ежегодно выделяют в атмосферу 145 млрд. тонн (!) кислорода! Недаром мировой океан называют «легкими планеты».

Общая формула фотосинтеза выглядит следующим образом:

Вода + Углекислый газ + Свет → Углеводы + Кислород

Для чего нужен фотосинтез растениям?

Как мы уяснили, фотосинтез - это необходимое условие существования человека на Земле. Однако это не единственная причина, по которой фотосинтезирующие организмы производят активную выработку кислорода в атмосферу. Дело в том, что и водоросли, и растения ежегодно образуют более 100 млрд. органических веществ (!), которые составляют основу их жизнедеятельности. Вспоминая эксперимент Яна Ван-Гельмонта мы понимаем, что фотосинтез - это основа питания растений. Научно доказано, что 95% урожая определяют органические вещества, полученные растением в процессе фотосинтеза, и 5% - те минеральные удобрения, которые садовод вносит в почву.

Современные дачники основное внимание уделяют почвенному питанию растений, забывая о его воздушном питании. Неизвестно, какой урожай могли бы получить садоводы, если бы они внимательно относились к процессу фотосинтеза.

Однако ни растения, ни водоросли не могли бы так активно производить кислород и углеводы, не будь у них удивительного зеленого пигмента - хлорофилла.

Тайна зеленого пигмента

Главное отличие клеток растения от клеток иных живых организмов - это наличие хлорофилла. К слову сказать, именно он является виновником того, что листья растений окрашены именно в зеленый цвет. Это сложное органическое соединение обладает одним удивительным свойством: оно способно поглощать солнечный свет! Благодаря хлорофиллу становится возможны и процесс фотосинтеза.

Две стадии фотосинтеза

Говоря простым языком, фотосинтез представляет собой процесс, при котором поглощенные растением вода и углекислый газ на свету при помощи хлорофилла образуют сахар и кислород. Таким образом, неорганические вещества удивительным образом превращаются в органические. Полученный в результате преобразования сахар является источником энергии растений.

Фотосинтез имеет две стадии: световую и темновую.

Световая фаза фотосинтеза

Осуществляется на мембранах тилакойдов.

Тилакойд - это структуры, ограниченные мембраной. Они располагаются в строме хлоропласта.

Порядок событий световой стадии фотосинтеза:

1. На молекулу хлорофилла попадает свет, который затем поглощается зеленым пигментом и приводит его в возбужденное состояние. Входящий в состав молекулы электрон переходит на более высокий уровень, участвует в процессе синтеза.
2. Происходит расщепление воды, в ходе которого протоны под воздействием электронов превращаются в атомы водорода. Впоследствии они расходуются на синтез углеводов.
3. На завершающем этапе световой стадии происходит синтез АТФ (Аденозинтрифосфат). Это органическое вещество, которое играет роль универсального аккумулятора энергии в биологических системах.

Темновая фаза фотосинтеза

Местом протекания темновой фазы являются строму хлоропластов. Именно в ходе темновой фазы происходит выделение кислорода и синтез глюкозы. Многие подумают, что такое название эта фаза получила потому что процесс, происходящие в рамках этого этапа осуществляются исключительно в ночное время. На самом деле, это не совсем верно. Синтез глюкозы происходит круглосуточно. Дело в том, что именно на данном этапе световая энергия больше не расходуется, а значит, она попросту не нужна.

Значение фотосинтеза для растений

Мы уже определили тот факт, что фотоинтез нужен растениям ничем не меньше, чем нам. О масштабах фотосинтеза очень просто говорить языком цифр. Ученые рассчитали, что только растения суши запасают столько солнечной энергии, сколько могли бы израсходовать 100 мегаполисов в течение 100 лет!

Дыхание растений - это процесс, противоположный фотосинтезу. Смысл дыхания растений заключается в освобождении энергии в процессе фотосинтеза и направление ее на нужды растений. Говоря простым языком, урожай - это разница между фотосинтезом и дыханием. Чем больше фотосинтез и ниже дыхание, тем больше урожай, и наоборот!

Фотосинтез - это удивительный процесс, который делает возможной жизнь на Земле!

Где происходит фотосинтез?

листьях зеленых растений

Определение

1) Световая фаза;

2) Темновая фаза.

Фазы фотосинтеза

Световая фаза

Темновая фаза

Результат

Где происходит фотосинтез?

Что ж, сразу отвечая на вопрос, скажу, что фотосинтез происходит в листьях зеленых растений , а точнее в их клетках. Главную роль здесь играют хлороплатсы, специальные клетки, без которых фотосинтез невозможен. Я отмечу, что этот процесс, фотосинтез, является, как мне кажется, удивительным свойством живого.

Ведь каждый знает, что с помощью фотосинтеза поглощается углекислый газ и выделяется кислород. Такое простое для понимания явление, и в то же время одно из самых сложных процессов живых организмов, в котором принимают участие огромное количество разных частиц и молекул. Чтобы в конце выделился кислород, которым мы все с вами дышим.

Что ж, попытаюсь рассказать, как мы получаем драгоценный кислород.

Определение

Фотосинтез – синтез органических веществ из неорганических с помощью солнечного света. Другими словами, падающий на листья, солнечный свет дает необходимую энергию для процесса фотосинтеза. В результате из неорганики образуется органика и выделяется кислород воздуха.

Фотосинтез протекает в 2 фазы:

1) Световая фаза;

2) Темновая фаза.

Расскажу немного о фазах фотосинтеза.

Фазы фотосинтеза

Световая фаза – как ясно из названия, происходит на свету, на поверхностной мембране клеток зеленого листа (говоря научным языком- на мембране гранн). Основными участниками здесь будут хлорофилл, специальные белковые молекулы (белки переносчики) и АТФ- синтетаза, являющаяся поставщиком энергии.

Световая фаза, как и вообще процесс фотосинтеза, начинается с действия кванта света на молекулу хлорофилла. В результате этого взаимодействия хлорофилл приходит в возбужденное состояние, из-за чего эта самая молекула теряет электрон, который переходит на наружную поверхность мембраны. Далее, что бы восстановить потерянный электрон, молекула хлорофилла отбирает его у молекулы воды, из-за чего происходит ее разложение. Все мы знаем, что вода состоит из двух молекул водорода и одной кислорода, и при разложении воды кислород поступает в атмосферу, а положительно заряженный водород собирается на внутренней поверхности мембраны.

Таким образом получилось так, что по одну сторону сконцентрированы отрицательно заряженные электроны и по другую положительно заряженные протоны водорода. С этого момента появляется молекула АТФ-синтетазы, которая образует своеобразный коридор для прохождения протонов к электронам и для снижения этой разности концентраций, о которой мы говорили ниже. На этом месте световая фаза заканчивается и заканчивается она образованием энергетической молекулы АТФ и восстановлением специфической молекулы переносчика НАДФ*Н2.

Другими словами, произошло разложение воды, из-за чего выделился кислород и образовалась молекула АТФ, которая даст энергию для дальнейшего протекания фотосинтеза.

Темновая фаза – как ни странно, фаза эта может протекать как на свету, так и при темноте. Протекает эта фаза в специальных органоидах клеток листа, активно участвующих в фотосинтезе (пластиды). Эта фаза включает несколько химических реакций, которые протекают с помощью той самой молекулы АТФ, синтезированной в первой фазе, и НАДФН. В свою очередь, главные роли здесь принадлежат воде и углекислому газу. Для темновой фазы необходимо непрерывное поступление энергии. Углекислый газ поступает из атмосферы, водород образовался в первую фазу, за энергию отвечает молекула АТФ. Главным результатом темновой фазы являются углеводы, то есть та самая органика, которая необходима растениям для жизни.

Результат

Так и происходит тот самый процесс образования органики (углеводов) из неорганики. В результате растения получают продукты, необходимые им для жизни, а мы получаем кислород воздуха. Добавлю, что весь этот процесс протекает исключительно в зеленых растениях, в клетках которых есть хлоропласты («зеленые клетки»).

Полезно0 Не очень

ФОТОСИНТЕЗ
образование живыми растительными клетками органических веществ, таких, как сахара и крахмал, из неорганических - из СО2 и воды - с помощью энергии света, поглощаемого пигментами растений. Это процесс производства пищи, от которого зависят все живые существа - растения, животные и человек. У всех наземных растений и у большей части водных в ходе фотосинтеза выделяется кислород. Некоторым организмам, однако, свойственны другие виды фотосинтеза, проходящие без выделения кислорода. Главную реакцию фотосинтеза, идущего с выделением кислорода, можно записать в следующем виде:

К органическим веществам относятся все соединения углерода за исключением его оксидов и нитридов. В наибольшем количестве образуются при фотосинтезе такие органические вещества, как углеводы (в первую очередь сахара и крахмал), аминокислоты (из которых строятся белки) и, наконец, жирные кислоты (которые в сочетании с глицерофосфатом служат материалом для синтеза жиров). Из неорганических веществ для синтеза всех этих соединений требуются вода (Н2О) и диоксид углерода (СО2). Для аминокислот требуются, кроме того, азот и сера. Растения могут поглощать эти элементы в форме их оксидов, нитрата (NO3-) и сульфата (SO42-) или в других, более восстановленных формах, таких, как аммиак (NH3) или сероводород (сульфид водорода H2S). В состав органических соединений может включаться при фотосинтезе также фосфор (растения поглощают его в виде фосфата) и ионы металлов - железа и магния. Марганец и некоторые другие элементы тоже необходимы для фотосинтеза, но лишь в следовых количествах. У наземных растений все эти неорганические соединения, за исключением СО2, поступают через корни. СО2 растения получают из атмосферного воздуха, в котором средняя его концентрация составляет 0,03%. СО2 поступает в листья, а О2 выделяется из них через небольшие отверстия в эпидермисе, называемые устьицами. Открывание и закрывание устьиц регулируют особые клетки - их называют замыкающими - тоже зеленые и способные осуществлять фотосинтез. Когда на замыкающие клетки падает свет, в них начинается фотосинтез. Накопление его продуктов вынуждает эти клетки растягиваться. При этом устьичное отверстие открывается шире, и СО2 проникает к нижележащим слоям листа, клетки которых могут теперь продолжать фотосинтез. Устьица регулируют и испарение воды листьями, т.н. транспирацию, поскольку большая часть водяных паров проходит именно через эти отверстия. Водные растения добывают все необходимые им питательные вещества из воды, в которой живут. СО2 и ион бикарбоната (HCO3-) тоже содержатся и в морской, и в пресной воде. Водоросли и другие водные растения получают их непосредственно из воды. Свет в фотосинтезе играет роль не только катализатора, но и одного из реагентов. Значительная часть световой энергии, используемой растениями при фотосинтезе, запасается в виде химической потенциальной энергии в продуктах фотосинтеза. Для фотосинтеза, идущего с выделением кислорода, в той или иной мере пригоден любой видимый свет от фиолетового (длина волны 400 нм) до среднего красного (700 нм). При некоторых видах бактериального фотосинтеза, не сопровождающегося выделением O2, может эффективно использоваться свет с большей длиной волны, вплоть до дальнего красного (900 нм). Выяснение природы фотосинтеза началось еще во времена зарождения современной химии. Работы Дж.Пристли (1772), Я.Ингенхауза (1780), Ж.Сенебье (1782), а также химические исследования А.Лавуазье (1775, 1781) позволили сделать вывод, что растения превращают диоксид углерода в кислород и для этого процесса необходим свет. Роль воды оставалась неизвестной до тех пор, пока на нее не указал в 1808 Н.Соссюр. В своих очень точных экспериментах он измерял прирост сухого веса растения, растущего в горшке с землей, а также определял объем поглощенного диоксида углерода и выделенного кислорода. Соссюр подтвердил, что весь углерод, включенный растением в органические вещества, происходит из диоксида углерода. В то же время он обнаружил, что прирост сухого вещества растения был больше, чем разность между весом поглощенного диоксида углерода и весом выделенного кислорода. Поскольку вес почвы в горшке существенно не изменялся, единственным возможным источником увеличения веса следовало считать воду. Так было показано, что одним из реагентов в фотосинтезе является вода. Значение фотосинтеза как одного из процессов превращения энергии не могло быть оценено до тех пор, пока не возникло само представление о химической энергии. В 1845 Р.Майер пришел к выводу, что при фотосинтезе световая энергия переходит в химическую потенциальную энергию, запасаемую в его продуктах.


Роль фотосинтеза. Суммарный итог химических реакций фотосинтеза может быть описан для каждого из его продуктов отдельным химическим уравнением. Для простого сахара глюкозы уравнение имеет следующий вид:

Уравнение показывает, что в зеленом растении за счет энергии света из шести молекул воды и шести молекул диоксида углерода образуется одна молекула глюкозы и шесть молекул кислорода. Глюкоза - это лишь один из многих углеводов, синтезируемых в растениях. Ниже приведено общее уравнение для образования углевода с n атомами углерода в молекуле:

Уравнения, описывающие образование других органических соединений, имеют не столь простой вид. Для синтеза аминокислоты требуются дополнительные неорганические соединения, как например при образовании цистеина:

Роль света как реагента в процессе фотосинтеза легче доказать, если обратиться к другой химической реакции, а именно к горению. Глюкоза - одна из субъединиц целлюлозы, главного компонента древесины. Горение глюкозы описывается следующим уравнением:

Это уравнение представляет собой обращение уравнения фотосинтеза глюкозы, если не считать того, что вместо световой энергии выделяется главным образом тепло. По закону сохранения энергии, если при горении энергия выделяется, то при обратной реакции, т.е. при фотосинтезе, она должна поглощаться. Биологический аналог горения - дыхание, поэтому дыхание описывается тем же уравнением, что и небиологическое горение. Для всех живых клеток, за исключением клеток зеленых растений на свету, источником энергии служат биохимические реакции. Дыхание - главный биохимический процесс, высвобождающий энергию, запасенную в ходе фотосинтеза, хотя между этими двумя процессами могут лежать длинные пищевые цепи. Постоянный приток энергии необходим для любого проявления жизнедеятельности, и световая энергия, которую фотосинтез преобразует в химическую потенциальную энергию органических веществ и использует на выделение свободного кислорода, - это единственно важный первичный источник энергии для всего живого. Живые клетки затем окисляют ("сжигают") эти органические вещества с помощью кислорода, и часть энергии, высвободившейся при соединении кислорода с углеродом, водородом, азотом и серой, запасают для использования в различных процессах жизнедеятельности, таких, как движение или рост. Соединяясь с перечисленными элементами, кислород образует их оксиды - диоксид углерода, воду, нитрат и сульфат. Тем самым цикл завершается. Почему свободный кислород, единственным источником которого на Земле служит фотосинтез, так необходим для всего живого? Причина заключается в его высокой реакционной способности. В электронном облаке нейтрального атома кислорода на два электрона меньше, чем требуется для наиболее стабильной электронной конфигурации. Поэтому у атомов кислорода сильно выражена тенденция к приобретению двух дополнительных электронов, что достигается путем объединения (образования двух связей) с другими атомами. Атом кислорода может образовать две связи с двумя разными атомами или образовать двойную связь с одним каким-нибудь атомом. В каждой из таких связей один электрон поставляет атом кислорода, а второй электрон поставляется другим атомом, участвующим в образовании связи. В молекуле воды (Н2О), например, каждый из двух атомов водорода поставляет для образования связи с кислородом свой единственный электрон, удовлетворяя тем самым свойственное кислороду стремление к приобретению двух дополнительных электронов. В молекуле СО2 каждый из двух атомов кислорода образует двойную связь с одним и тем же атомом углерода, имеющим четыре связующих электрона. Таким образом, и в Н2О и в СО2 у атома кислорода столько электронов, сколько необходимо для стабильной конфигурации. Если, однако, два атома кислорода соединяются друг с другом, то электронные орбитали этих атомов допускают возникновение только одной связи. Потребность в электронах оказывается, таким образом, удовлетворена только наполовину. Поэтому молекула О2 по сравнению с молекулами СО2 и Н2О менее стабильна и более реакционноспособна. Органические продукты фотосинтеза, например углеводы, (СН2О)n, вполне стабильны, поскольку в них каждый из атомов углерода, водорода и кислорода получает столько электронов, сколько необходимо для образования наиболее стабильной конфигурации. Процесс фотосинтеза, в результате которого образуются углеводы, превращает, следовательно, два очень стабильных вещества, СО2 и Н2О, в одно вполне стабильное, (СН2О)n, и одно менее стабильное, О2. Накопление в результате фотосинтеза огромных количеств О2 в атмосфере и его высокая реакционная способность определяют его роль универсального окислителя. Когда какой-нибудь элемент отдает электроны или атомы водорода, мы говорим, что этот элемент окисляется. Присоединение электронов или образование связей с водородом, как у атомов углерода при фотосинтезе, называют восстановлением. Используя эти понятия, фотосинтез можно определить как окисление воды, сопряженное с восстановлением диоксида углерода или других неорганических оксидов.
Механизм фотосинтеза. Световая и темновая стадии. В настоящее время установлено, что фотосинтез протекает в две стадии: световую и темновую. Световая стадия - это процесс использования света для расщепления воды; при этом выделяется кислород и образуются богатые энергией соединения. Темновая стадия включает группу реакций, в которых используются высокоэнергетические продукты световой стадии для восстановления СО2 до простого сахара, т.е. для ассимиляции углерода. Поэтому темновую стадию называют также стадией синтеза. Термин "темновая стадия" означает лишь то, что свет в ней непосредственно не участвует. Современные представления о механизме фотосинтеза сформировались на основе исследований, проведенных в 1930-1950-х годах. До этого на протяжении многих лет ученых вводила в заблуждение на первый взгляд простая, однако неверная гипотеза, согласно которой О2 образуется из СО2, а освободившийся углерод реагирует с Н2О, в результате чего и образуются углеводы. В 1930-х годах, когда выяснилось, что у некоторых серных бактерий кислород при фотосинтезе не выделяется, биохимик К. ван Ниль предположил, что кислород, выделяющийся в процессе фотосинтеза у зеленых растений, происходит из воды. У серных бактерий реакция протекает следующим образом:

Вместо О2 эти организмы образуют серу. Ван Ниль пришел к заключению, что все виды фотосинтеза можно описать уравнением

где Х - кислород в фотосинтезе, идущем с выделением О2, и сера в фотосинтезе серных бактерий. Ван Ниль также предположил, что этот процесс включает две стадии: световую и стадию синтеза. Эту гипотезу подкрепило открытие физиолога Р.Хилла. Он обнаружил, что разрушенные или частично инактивированные клетки способны на свету осуществлять реакцию, в которой кислород выделяется, но СО2 не восстанавливается (ее назвали реакцией Хилла). Чтобы эта реакция могла идти, требовалось добавить какой-нибудь окислитель, способный присоединять электроны или водородные атомы, отдаваемые кислородом воды. Один из реагентов Хилла - это хинон, который, присоединив два атома водорода, превращается в дигидрохинон. Другие реагенты Хилла содержали трехвалентное железо (ион Fe3+), которое, присоединив один электрон от кислорода воды, превращалось в двухвалентное (Fe2+). Так было показано, что переход водородных атомов от кислорода воды на углерод может совершаться в форме независимого движения электронов и ионов водорода. В настоящее время установлено, что для запасания энергии важен именно переход электронов от одного атома к другому, тогда как ионы водорода могут переходить в водный раствор, а при необходимости вновь из него извлекаться. Реакция Хилла, в которой световая энергия используется для того, чтобы вызвать перенос электронов от кислорода на окислитель (акцептор электронов), была первой демонстрацией перехода световой энергии в химическую и моделью световой стадии фотосинтеза. Гипотеза, согласно которой кислород во время фотосинтеза непрерывно поступает от воды, нашла дальнейшее подтверждение в опытах с применением воды, меченной тяжелым изотопом кислорода (18О). Поскольку изотопы кислорода (обычный 16О и тяжелый 18О) по своим химическим свойствам одинаковы, растения используют Н218О точно так же, как Н216О. Оказалось, что в выделенном кислороде присутствует 18О. В другом опыте растения вели фотосинтез с Н216О и С18О2. При этом выделяемый в начале эксперимента кислород не содержал 18О. В 1950-х годах физиолог растений Д.Арнон и другие исследователи доказали, что фотосинтез включает световую и темновую стадии. Из растительных клеток были получены препараты, способные осуществлять всю световую стадию. Используя их, удалось установить, что на свету происходит перенос электронов от воды к фотосинтетическому окислителю, который в результате этого становится донором электронов для восстановления диоксида углерода на следующей стадии фотосинтеза. Переносчиком электронов служит никотинамидадениндинуклеотидфосфат. Его окисленную форму обозначают НАДФ+, а восстановленную (образующуюся после присоединения двух электронов и иона водорода) - НАДФЧН. В НАДФ+ атом азота пятивалентный (четыре связи и один положительный заряд), а в НАДФЧН - трехвалентный (три связи). НАДФ+ принадлежит к т.н. коферментам. Коферменты совместно с ферментами осуществляют многие химические реакции в живых системах, но в отличие от ферментов в ходе реакции изменяются. Большая часть преобразованной световой энергии, запасаемой в световой стадии фотосинтеза, запасается при переносе электронов от воды к НАДФ+. Образовавшийся НАДФЧН удерживает электроны не столь прочно, как кислород воды, и может отдавать их в процессах синтеза органических соединений, расходуя накопленную энергию на полезную химическую работу. Значительное количество энергии запасается еще и другим способом, а именно в форме АТФ (аденозинтрифосфата). Он образуется в результате отнятия воды от неорганического иона фосфата (HPO42-) и органического фосфата, аденозиндифосфата (АДФ), согласно следующему уравнению:

АТФ - богатое энергией соединение, и для его образования необходимо поступление энергии от какого-то источника. В обратной реакции, т.е. при расщеплении АТФ на АДФ и фосфат, энергия высвобождается. Во многих случаях АТФ отдает свою энергию другим химическим соединениям в реакции, в которой водород замещается на фосфат. В представленной ниже реакции сахар (ROH) фосфорилируется, превращаясь в сахарофосфат:

В сахарофосфате заключено больше энергии, чем в нефосфорилированном сахаре, поэтому его реакционная способность выше. АТФ и НАДФЧН, образующиеся (наряду с О2) в световой стадии фотосинтеза, используются затем на стадии синтеза углеводов и других органических соединений из диоксида углерода.
Устройство фотосинтетического аппарата. Световая энергия поглощается пигментами (так называют вещества, поглощающие видимый свет). У всех растений, осуществляющих фотосинтез, имеются различные формы зеленого пигмента хлорофилла, и, вероятно, во всех содержатся каротиноиды, окрашенные обычно в желтые тона. В высших растениях содержатся хлорофилл а (С55Н72О5N4Mg) и хлорофилл b (C55H70O6N4Mg), а также четыре основных каротиноида: b-каротин (С40Н56), лютеин (С40Н55О2), виолаксантин и неоксантин. Такое разнообразие пигментов обеспечивает широкий спектр поглощения видимого света, поскольку каждый из них "настроен" на свою область спектра. У некоторых водорослей набор пигментов приблизительно тот же, однако у многих из них имеются пигменты, несколько отличающиеся от перечисленных по своей химической природе. Все эти пигменты, как и весь фотосинтетический аппарат зеленой клетки, заключены в особые органеллы, окруженные мембраной, т.н. хлоропласты. Зеленая окраска растительных клеток зависит только от хлоропластов; остальные элементы клеток зеленых пигментов не содержат. Размеры и форма хлоропластов довольно сильно варьируют. Типичный хлоропласт напоминает по форме слегка изогнутый огурец размерами ок. 1 мкм в поперечнике и длиной ок. 4 мкм. В крупных клетках зеленых растений, таких, как клетки листа у большинства наземных видов, содержится много хлоропластов, а у мелких одноклеточных водорослей, например у Chlorella pyrenoidosa, имеется только один хлоропласт, занимающий большую часть клетки.
Познакомиться с очень сложным строением хлоропластов позволяет электронный микроскоп. Он дает возможность выявить гораздо более мелкие структуры, нежели те, какие видны в обычном световом микроскопе. В световом микроскопе нельзя различить частицы мельче 0,5 мкм. Разрешающая способность электронных микроскопов уже к 1961 позволяла наблюдать и в тысячу раз более мелкие частицы (порядка 0,5 нм). С помощью электронного микроскопа в хлоропластах выявлены очень тонкие мембранные структуры, т.н. тилакоиды. Это плоские мешочки, сомкнутые по краям и собранные в стопки, называемые гранами; на снимках граны похожи на стопки очень тонких блинов. Внутри мешочков имеется пространство - полость тилакоидов, а сами тилакоиды, собранные в граны, погружены в гелеобразную массу растворимых белков, заполняющую внутреннее пространство хлоропласта и называемую стромой. В строме содержатся также более мелкие и тонкие тилакоиды, которые соединяют друг с другом отдельные граны. Все тилакоидные мембраны состоят примерно из равного количества белков и липидов. Независимо от того, собраны они в граны или нет, именно в них сосредоточены пигменты и протекает световая стадия. Темновая стадия протекает, как принято считать, в строме.
Фотосистемы. Хлорофилл и каротиноиды, погруженные в тилакоидные мембраны хлоропластов, собраны в функциональные единицы - фотосистемы, каждая из которых содержит примерно 250 молекул пигментов. Устройство фотосистемы таково, что из всех этих молекул, способных поглощать свет, только одна особым образом расположенная молекула хлорофилла а может использовать его энергию в фотохимических реакциях - она является реакционным центром фотосистемы. Остальные молекулы пигментов, поглощая свет, передают его энергию на реакционный центр; эти светособирающие молекулы называют антенными. Существует два типа фотосистем. В фотосистеме I специфическая молекула хлорофилла а, составляющая реакционный центр, имеет оптимум поглощения при длине световой волны 700 нм (обозначается P700; P - пигмент), а в фотосистеме II - при 680 нм (P680). Обычно обе фотосистемы работают синхронно и (на свету) непрерывно, хотя фотосистема I может работать и отдельно.
Превращения световой энергии. Рассмотрение этого вопроса следует начать с фотосистемы II, где энергия света утилизируется реакционным центром P680. Когда в эту фотосистему поступает свет, его энергия возбуждает молекулу P680, и пара возбужденных, энергизованных электронов, принадлежащих этой молекуле, отрывается и переносится на молекулу акцептора (вероятно, хинона), обозначаемого буквой Q. Ситуацию можно представить себе таким образом, что электроны как бы подскакивают от полученного светового "толчка" и акцептор ловит их в каком-то верхнем положении. Если бы не акцептор, электроны вернулись бы в исходное положение (на реакционный центр), а высвобождающаяся при движении вниз энергия переходила бы в световую, т.е. тратилась бы на флуоресценцию. С этой точки зрения, акцептор электронов можно рассматривать как гаситель флуоресценции (отсюда его обозначение Q, от англ. quench - гасить).
Молекула P680, потеряв два электрона, окислилась, и для того, чтобы процесс на этом не прекратился, она должна восстановиться, т.е. получить два электрона из какого-либо источника. Таким источником служит вода: она расщепляется на 2Н+ и 1/2O2, отдавая два электрона на окисленный P680. Это светозависимое расщепление воды называется фотолизом. Ферменты, осуществляющие фотолиз, находятся на внутренней стороне мембраны тилакоидов, вследствие чего все ионы водорода накапливаются в полости тилакоидов. Важнейшим кофактором ферментов фотолиза служат атомы марганца. Переход двух электронов от реакционного центра фотосистемы на акцептор - это подъем "в гору", т.е. на более высокий энергетический уровень, и этот подъем обеспечивает энергия света. Далее в фотосистеме II пара электронов начинает поэтапный "спуск" от акцептора Q к фотосистеме I. Спуск происходит по электрон-транспортной цепи, очень сходной по организации с аналогичной цепью в митохондриях (см. также МЕТАБОЛИЗМ). В ее состав входят цитохромы, белки, содержащие железо и серу, медь-содержащий белок и другие компоненты. Постепенный спуск электронов от более энергизованного состояния к менее энергизованному сопряжен с синтезом АТФ из АДФ и неорганического фосфата. В результате энергия света не утрачивается, а запасается в фосфатных связях АТФ, которые могут быть использованы в процессах метаболизма. Образование АТФ в ходе фотосинтеза называют фотофосфорилированием. Одновременно с описанным процессом идет поглощение света в фотосистеме I. Здесь его энергия тоже используется на отрыв двух электронов от реакционного центра (P700) и передачу их на акцептор - железосодержащий белок. От этого акцептора через промежуточный переносчик (тоже белок, содержащий железо) оба электрона идут на НАДФ+, который в результате становится способным присоединить ионы водорода (образовавшиеся при фотолизе воды и сохранившиеся в тилакоидах) - и превращается в НАДФЧН. Что касается окислившегося в начале процесса реакционного центра P700, то он принимает два ("спустившихся") электрона из фотосистемы II, что возвращает его в исходное состояние. Суммарную реакцию световой стадии, протекающей при фотоактивации фотосистем I и II, можно представить следующим образом:

Общий энергетический выход потока электронов при этом составляет 1 молекулу АТФ и 1 молекулу НАДФН на 2 электрона. Путем сравнения энергии этих соединений с энергией света, обеспечивающего их синтез, было вычислено, что в процессе фотосинтеза запасается примерно 1/3 энергии поглощенного света. У некоторых фотосинтезирующих бактерий фотосистема I работает независимо. При этом поток электронов движется циклически от реакционного центра на акцептор и - по обходному пути - обратно на реакционный центр. В этом случае не происходит фотолиза воды и выделения кислорода, не образуется НАДФЧН, но АТФ синтезируется. Такой механизм световой реакции может иметь место и у высших растений в условиях, когда в клетках возникает избыток НАДФЧН.
Темновые реакции (стадия синтеза). Синтез органических соединений путем восстановления СО2 (а также нитрата и сульфата) тоже происходит в хлоропластах. АТФ и НАДФЧН, поставляемые световой реакцией, протекающей в тилакоидных мембранах, служат для реакций синтеза источником энергии и электронов. Восстановление СО2 есть результат переноса электронов на СО2. В ходе этого переноса некоторые из связей С-О заменяются на связи С-Н, С-С и О-Н. Процесс состоит из ряда этапов, часть которых (15 или более) образует цикл. Этот цикл был открыт в 1953 химиком М.Калвином и его сотрудниками. Использовав в своих опытах вместо обычного (стабильного) изотопа углерода его радиоактивный изотоп, эти исследователи смогли проследить путь углерода в изучаемых реакциях. В 1961 Калвин был удостоен за эту работу Нобелевской премии по химии. В цикле Калвина участвуют соединения с числом атомов углерода в молекулах от трех до семи. Все компоненты цикла, за исключением одного, представляют собой сахарофосфаты, т.е. сахара, у которых одна или две ОН-группы заменены на фосфатную группу (-ОРО3Н-). Исключение составляет 3-фосфоглицериновая кислота (ФГК; 3-фосфоглицерат), представляющая собой фосфат сахарной кислоты. Она сходна с фосфорилированным трехуглеродным сахаром (глицерофосфатом), но отличается от него тем, что имеет карбоксильную группу O=C-O-, т.е. один из ее углеродных атомов соединен с атомами кислорода тремя связями. Начать описание цикла удобно с рибулозомонофосфата, содержащего пять атомов углерода (C5). Образующийся в световой стадии АТФ реагирует с рибулозомонофосфатом, превращая его в рибулозодифосфат. Вторая фосфатная группа придает рибулозодифосфату дополнительную энергию, поскольку несет в себе часть энергии, запасенной в молекуле АТФ. Поэтому тенденция реагировать с другими соединениями и образовывать новые связи выражена у рибулозодифосфата сильнее. Именно этот C5-сахар присоединяет CO2 с образованием шестиуглеродного соединения. Последнее очень неустойчиво и под действием воды распадается на два фрагмента - две молекулы ФГК. Если иметь в виду только изменение числа атомов углерода в молекулах сахаров, то этот основной этап цикла, в котором происходит фиксация (ассимиляция) CO2, можно представить следующим образом:

Фермент, катализирующий фиксацию CO2 (специфическая карбоксилаза), присутствует в хлоропластах в очень больших количествах (свыше 16% от общего содержания в них белка); учитывая огромную массу зеленых растений, он, вероятно, является самым распространенным белком в биосфере. Следующий этап состоит в том, что две молекулы ФГК, образовавшиеся в реакции карбоксилирования, восстанавливаются каждая за счет одной молекулы НАДФЧН до трехуглеродного сахарофосфата (триозофосфата). Это восстановление происходит в результате переноса двух электронов на углерод карбоксильной группы ФГК. Однако и в данном случае необходим АТФ, чтобы снабдить молекулу дополнительной химической энергией и повысить ее реакционную способность. Задачу эту выполняет ферментная система, которая переносит концевую фосфатную группу АТФ на один из атомов кислорода карбоксильной группы (образуется группа), т.е. ФГК превращается в дифосфоглицериновую кислоту. Как только НАДФЧН передает углероду карбоксильной группы этого соединения один атом водорода плюс электрон (что равноценно двум электронам плюс ион водорода, Н+), одинарная связь С-О разрывается и связанный с фосфором кислород переходит в неорганический фосфат, HPO42-, а карбоксильная группа O=C-O- превращается в альдегидную O=C-H. Последняя характерна для определенного класса сахаров. В итоге ФГК при участии АТФ и НАДФЧН восстанавливается до сахарофосфата (триозофосфата). Весь описанный выше процесс может быть представлен следующими уравнениями: 1) Рибулозомонофосфат + АТФ -> Рибулозодифосфат + АДФ 2) Рибулозодифосфат + СО2 -> Нестойкое С6-соединение 3) Нестойкое С6-соединение + Н2О -> 2 ФГК 4) ФГК + АТФ + НАДФЧН -> АДФ + H2PO42- + Триозофосфат (С3). Конечным результатом реакций 1-4 оказывается образование из рибулозомонофосфата и СО2 двух молекул триозофосфата (С3) с затратой двух молекул НАДФЧН и трех молекул АТФ. Именно в этой серии реакций представлен весь вклад световой стадии - в форме АТФ и НАДФЧН - в цикл восстановления углерода. Разумеется, световая стадия должна дополнительно поставлять эти кофакторы для восстановления нитрата и сульфата и для превращения ФГК и триозофосфата, образуемых в цикле, в другие органические вещества - углеводы, белки и жиры. Значение последующих этапов цикла сводится к тому, что они приводят к регенерации пятиуглеродного соединения, рибулозомонофосфата, необходимого для возобновления цикла. Эту часть цикла можно записать в следующем виде:

Что дает в сумме 5С3 -> 3С5. Три молекулы рибулозомонофосфата, образовавшиеся из пяти молекул триозофосфата, превращаются - после присоединения CO2 (карбоксилирования) и восстановления - в шесть молекул триозофосфата. Таким образом, в результате одного оборота цикла одна молекула диоксида углерода включается в состав трехуглеродного органического соединения; три оборота цикла суммарно дают новую молекулу последнего, а для синтеза молекулы шестиуглеродного сахара (глюкозы или фруктозы) необходимы две трехуглеродные молекулы и соответственно 6 оборотов цикла. Прирост органического вещества цикл отдает реакциям, в которых образуются различные сахара, жирные кислоты и аминокислоты, т.е. "строительные блоки" крахмала, жиров и белков. Тот факт, что прямыми продуктами фотосинтеза являются не только углеводы, но также аминокислоты, а возможно и жирные кислоты, тоже был установлен с помощью изотопной метки - радиоактивного изотопа углерода. Хлоропласт - это не просто частица, приспособленная для синтеза крахмала и сахаров. Это весьма сложная, прекрасно организованная "фабрика", способная не только производить все материалы, из которых построена она сама, но и снабжать восстановленными соединениями углерода те части клетки и те органы растения, которые сами фотосинтеза не ведут.
ЛИТЕРАТУРА
Эдвардс Дж., Уокер Д. Фотосинтез C3- и C4-растений: механизмы и регуляция. М., 1986 Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника, т. 1. М., 1990

Энциклопедия Кольера. - Открытое общество . 2000 .