В составе растений обнаружены почти все элементы периодической системы Д.И. Менделеева, но роль многих из них еще недостаточно изучена.

В наибольшем количестве растения поглощают азот, фосфор, калий, кальций, магний, серу. Эти элементы называют макроэлементами , их содержание в растениях исчисляется целыми процентами или десятыми долями.

Азот (N) входит в состав всех белков, нуклеиновых кислот, аминокислот, хлорофилла, ферментов, многих витаминов, липоидов и других органических соединений, образующихся в растениях. Недостаток азота вызывает прекращение роста и пожелтение листьев из-за нарушения образования хлорофилла.

Азот - очень подвижный элемент, при недостатке он перемещается из старых листьев в новые, более молодые. Появляются признаки азотного голодания - сначала в пожелтении самых нижних листьев, а затем, если процесс не остановить, в отмирании листьев выше.

Избыток азота ведет к неестественно быстрому росту, формированию рыхлых тканей, что делает их более подверженными различным заболеваниям. Удлиняется вегетационный период и задерживается начало цветения, у некоторых растений передозировка азотных удобрений может так сдвинуть внутренние процессы, что приведет к полному отказу от цветения. Избыток азота также задерживает усвоение растением калия.

Фосфор (Р) играет исключительно важную роль в жизни растений. Большинство процессов обмена веществ осуществляется только при его участии. Он обеспечивает здоровье корней, закладку бутонов, вызревание плодов и семян, увеличивает зимостойкость.

При недостатке фосфора задерживается цветение и созревание, образуются дефектные плоды, листья приобретают красно-коричневый оттенок. В первую очередь поражаются старые нижние листья, затем процесс распространяется выше.

Избыток фосфора замедляет обмен веществ, делает растение менее устойчивым к недостатку воды, ухудшает усвоение железа, калия и цинка, что приводит к общему пожелтению, хлорозу, появлению ярких некротических пятен, опадению листьев. Развитие растения ускоряется, оно быстро стареет.

Некоторые растения особенно негативно реагируют на внесение больших доз фосфорных удобрений. Это относится, в первую очередь, к выходцам из Австралии, где почвы бедны фосфором. Не любят подкормок фосфором хвойные растения. Особую осторожность при внесении этого элемента требуют и гибискусы, для которых не рекомендуется использовать богатые фосфором удобрения для цветущих растений.

Калий (К) играет важнейшую физиологическую роль в углеводном и белковом обмене растений, в процессах фотосинтеза и водного обмена, повышает устойчивость к увяданию и преждевременному обезвоживанию, укрепляет ткани растения и делает их более устойчивыми к болезням и вредителям.

Он легко передвигается из старых тканей растения, где был уже использован, в молодые. Недостаток калия, так же как и его избыток, отрицательно сказывается на количестве и качестве урожая. При избытке калия задерживается поступление азота в растение, наступает торможение роста, деформации и хлороз листьев, в первую очередь старых. На более поздних стадиях появляются мозаичные пятна, листья вянут и опадают. Избыток калия также ухудшает усвоение магния или кальция.

Магний (Mg) входит в состав хлорофилла и непосредственно участвует в фотосинтезе. А еще необходим для образования запасного вещества фитина, содержащегося в семенах растений, и пектиновых веществ.

Магний активизирует деятельность многих ферментов, участвующих в образовании и превращении углеводов, белков, органических кислот, жиров; влияет на передвижение и превращение фосфорных соединений, плодоношение и качество семян. Максимальное содержание магния в вегетативных органах растений отмечается в период цветения. После цветения в растении резко снижается количество хлорофилла и происходит отток магния из листьев и стеблей в семена, где образуются фитин и фосфат магния.

Недостаток магния проявляется в пожелтении листьев, хлорозе.

Кальций (Ca ) участвует в углеводном и белковом обмене растений, образовании и росте хлоропластов. Он необходим для нормального усвоения растением аммиачного азота, затрудняет восстановление в растениях нитратов до аммиака. От кальция в высокой степени зависит построение нормальных клеточных оболочек.

В отличие от азота, фосфора и калия, находящихся обычно в молодых тканях, кальций содержится в значительных количествах в старых тканях; при этом его больше в листьях и стеблях, чем в семенах.

Сера (S ) входит в состав аминокислот цистина и метионина, является составной частью белков и некоторых витаминов, влияет на образование хлорофилла. Недостаток серы ведет к хлорозу, в первую очередь молодых листьев.

Не менее важны и другие элементы питания - железо, медь, марганец, молибден, цинк, кобальт, бор и др., которые принято называть микроэлементами. Они потребляются растениями в небольших количествах, но недостаток их ведет к серьезным дефектам развития растений. Содержание микроэлементов в растении исчисляется сотыми и тысячными долями процента.

• Железо (Fe ) входит в состав ферментов, участвующих в построении хлорофилла, хотя непосредственно в него этот элемент не входит. Железо участвует в окислительно-восстановительных процессах, протекающих в растениях, оно является составной частью дыхательных ферментов. Недостаток железа ведет к распаду ростовых веществ (ауксинов), синтезируемых растениями, при этом листья становятся бледно-желтыми. Чаще всего он наблюдается при избытке карбонатов и в сильно известкованных субстратах. Железо не может передвигаться из старых тканей в молодые.
• Медь (Cu ) входит в состав медьсодержащих белков, ферментов, она также принимает участие в процессе фотосинтеза, углеводного и белкового обмена.
• Марганец (Mn ) входит в состав окислительно-восстановительных ферментов и принимает участие в фотосинтезе, углеводном и азотном обмене.
• Молибден (Mo ) играет большую роль в азотном питании. Он локализуется в молодых растущих органах и меньше - в стеблях, корнях. При недостатке молибдена задерживается развитие клубеньков на корнях бобовых растений и фиксация азота. Внесение в почву молибдена способствует усвоению азотных удобрений растениями, но высокое содержание молибдена весьма токсично для растений.
• Цинк (Zn ) оказывает влияние на обмен энергии и веществ в растении. При недостатке цинка уменьшается содержание сахарозы и крахмала, повышается накопление органических кислот, снижается содержание ауксина, нарушается синтез белка, характерна задержка роста.
• Кобальт (Co ) участвует в биологической фиксации молекулярного азота.
• Бор (B ) участвует в реакциях углеводного, белкового, нуклеинового обмена и других процессах. Он необходим растениям в течение всего периода жизни. От его недостатка страдают прежде всего молодые листья и точки роста. Избыток бора вызывает ожог нижних листьев, они желтеют и опадают.

Дефицит какого-то элемента питания не замедлит сказаться на развитии растения, но зачастую бывает очень сложно определить истинную причину нарушения роста. Избыток одного элемента может ингибировать усвоение другого, поэтому внося излишек одного вещества, мы можем вызвать голодание по другому. Важно не только внести все необходимые элементы питания, но и правильно подобрать их соотношение.

1. РОЛЬ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ В ЖИЗНИ РАСТЕНИЙ

Микроэлементами называют химические элементы, необходимые для нормальной жизнедеятельности растений и животных, и используемые растениями и животными в микро количествах по сравнению с основными компонентами питания. Однако биологическая роль микроэлементов велика. Всем без исключения растениям для построения ферментных систем - биокатализаторов - необходимы микроэлементы, среди которых наибольшее значение имеют железо, марганец, цинк, бор, молибден, кобальт и др. Ряд ученых называют их "элементами жизни", как бы подчеркивая, что при отсутствии указанных элементов жизнь растений и животных становится невозможной. Недостаток микроэлементов в почве не приводит к гибели растений, но является причиной снижения скорости и согласованности протекания процессов, ответственных за развитие организма. В конечном итоге растения не реализуют своих возможностей и дают низкий и не всегда качественный урожай .

Микроэлементы не могут быть заменены другими веществами и их недостаток обязательно должен быть восполнен с учетом формы, в которой они будут находиться в почве. Растения могут использовать микроэлементы только в водорастворимой форме (подвижной форме микроэлемента), а неподвижная форма может быть использована растением после протекания сложных биохимических процессов с участием гуминовых кислот почвы. В большинстве случаев эти процессы протекают очень медленно и при обильном поливе грунта значительная часть образующихся подвижных форм микроэлементов вымывается. Все микроэлементы жизни, корме бора, входят в состав тех или иных ферментов. Бор не входит в состав ферментов, а локализуется в субстрате и участвует в перемещении сахаров через мембраны, благодаря образованию углеводно-боратного комплекса.

Главная роль микроэлементов в повышении качества и количества урожая заключается в следующем:

Большинство микроэлементов являются активными катализаторами, ускоряющими целый ряд биохимических реакций. Микроэлементы своими замечательными свойствами в ничтожных количествах способны оказывать сильнейшее действие на ход жизненных процессов и очень напоминают ферменты. Совместное влияние микроэлементов значительно усиливает их каталитические свойства. В ряде случаев только композиции микроэлементов могут восстановить нормальное развитие растений или регенерировать гемоглобин при анемиях .

Однако сведение роли микроэлементов только к их каталитическому действию неверно. Микроэлементы оказывают большое влияние на биоколлоиды и влияют на направленность биохимических процессов. Так марганец регулирует соотношение двух - и трехвалентного железа в клетке. Соотношение железо-марганец должно быть больше двух. Медь защищает от разрушения хлорофилл и способствует увеличению дозы азота и фосфора примерно в два раза. Бор и марганец повышают фотосинтез после подмораживания растений. Неблагоприятное соотношение азота, фосфора, калия может вызвать болезни растений, которое излечивается микроудобрениями.

Из анализа результатов отечественных и зарубежных специалистов по исследованию эффективности применения микроэлементов в сельском хозяйстве вытекает следующее:

ЖЕЛЕЗО.

Железо играет ведущую роль среди всех содержащихся в растениях тяжелых металлов. Об этом свидетельствует уже тот факт, что оно содержится в тканях растений в количествах более значительных, чем другие металлы. Так содержание железа в листьях достигает сотых долей процента, за ним следует марганец, концентрация цинка выражается уже в тысячных долях, а содержание меди не превышает десятитысячных процента .

Органические соединения, в состав которых входит железо, необходимы в биохимических процессах, происходящих при дыхании и фотосинтезе. Это объясняется очень высокой степенью их каталитических свойств. Неорганические соединения железа также способны катализировать многие биохимические реакции, а в соединении с органическими веществами каталитические свойства железа возрастают во много раз.

Каталитическое действие железа связано с его способностью менять степень окисления. Атом железа окисляется и восстанавливается сравнительно легко, поэтому соединения железа являются переносчиками электронов в биохимических процессах. В основе реакций, происходящих при дыхании растений лежит процесс переноса электронов. Процесс этот осуществляется ферментами - дегидрогенезами и цитохромами, содержащими железо.

Железу принадлежит особая функция - непременное участие в биосинтезе хлорофилла. Поэтому любая причина, ограничивающая доступность железа для растений, приводит к тяжелым заболеваниям, в частности к хлорозу.

При нарушении и ослаблении фотосинтеза и дыхания вследствие недостаточного образования органических веществ, из которых строится организм растения, и дефицита органических резервов, происходит общее расстройство обмена веществ. Поэтому при остром недостатке железа неизбежно наступает гибель растений. У деревьев и кустарников зеленая окраска верхушечных листьев исчезает полностью, они становятся почти белыми, постепенно усыхают.

МАРГАНЕЦ.

Роль марганца в обмене веществ у растений сходна с функциями магния и железа. Марганец активирует многочисленные ферменты, особенно при фосфоролировании. Поскольку марганец активизирует ферменты в растении, его недостаток сказывается на многих процессах обмена веществ, в частности на синтезе углеводов и протеинов .

Признаки дефицита марганца у растений чаще всего наблюдаются на карбонатных, сильноизвесткованных, а также на некоторых торфянистых и других почвах при рН выше 6,5.

Недостаток марганца становится заметным сначала на молодых листьях по более светлой зеленой окраске или по обесцвечиванию (хлорозу). В отличие от железистого хлороза у однодольных в нижней части пластинки листьев появляются серые, серо-зеленые или бурые, постепенно сливающиеся пятна, часто с более темным окаймлением. Признаки марганцевого голодания у двудольных такие же, как при недостатке железа, только зеленые жилки обычно не так резко выделяются на пожелтевших тканях. Кроме того, очень быстро появляются бурые некротические пятна. Листья отмирают даже быстрее, чем при недостатке железа.

Марганцевая недостаточность у растений обостряется при низкой температуре и высокой влажности . Видимо, в связи с этим озимые хлеба наиболее чувствительны к его недостатку ранней весной.

Марганец участвует не только в фотосинтезе, но и в синтезе витамина С. При недостатке марганца понижается синтез органических веществ, уменьшается содержание хлорофилла в растениях, и они заболевают хлорозом.

Симптомы марганцевой недостаточности у растений проявляются чаще всего на карбонатных, торфянистых и других почвах с высоким содержанием органического вещества. Недостаток марганца у растений проявляется в появлении на листьях мелких хлоротичных пятен, располагающихся между жилками, которые остаются зелеными. У злаков хлоротичные пятна имеют вид удлиненных полосок, а у свеклы они располагаются мелкими пятнами по листовой пластинке. При марганцевом голодании отмечается также слабое развитие корневой системы растений. Наиболее чувствительными культурами к недостатку марганца являются свекла сахарная, кормовая и столовая, овес, картофель, яблоня, черешня и малина. У плодовых культур наряду с хлорозным заболеванием листьев отмечается слабая облиственность деревьев, более раннее, чем обычно опадание листьев, а при сильном марганцевом голодании - засыхание и отмирание верхушек веток.

Физиологическая роль марганца в растениях связана, прежде всего, с его участием в окислительно-восстановительных процессах, проходящих в живой клетке, он входит в ряд ферментных систем и принимает участие в фотосинтезе, дыхании, углеводном и белковом обмене и т. п..

Изучение эффективности марганцевых удобрений на различных почвах Украины показали, что урожай сахарной свеклы и содержание в ней сахара на их фоне был выше, более высоким был при этом и урожай зерновых .

ЦИНК.

Все культурные растения по отношению к цинку делятся на 3 группы:
- очень чувствительные (кукуруза, лен, хмель, виноград , плодовые);
- средне чувствительные (соя, фасоль, кормовые бобовые, горох, сахарная свекла, подсолнечник, клевер, лук, картофель, капуста, огурцы, ягодники);
- слабо чувствительные (овес, пшеница, ячмень, рожь, морковь, рис, люцерна).

Недостаток цинка для растений чаще всего наблюдается на песчаных и карбонатных почвах. .Мало доступного цинка на торфяниках, а также на некоторых малоплодородных почвах. Недостаток цинка сильнее всего сказывается на образовании семян, чем на развитии вегетативных органов. Симптомы цинковой недостаточности широко встречаются у различных плодовых культур (яблоня, черешня, японская слива, орех, пекан, абрикос , авокадо, лимон, виноград). Особенно страдают от недостатка цинка цитрусовые культуры.

Физиологическая роль цинка в растениях очень разнообразна. Он оказывает большое влияние на окислительно-восстановительные процессы, скорость которых при его недостатке заметно снижается. Дефицит цинка ведет к нарушению процессов превращения углеводородов. Установлено, что при недостатке цинка в листьях и корнях томата, цитрусовых и других культур, накапливаются фенольные соединения, фитостеролы или лецитины, уменьшается содержание крахмала. .

Цинк входит в состав различных ферментов: карбоангидразы, триозофосфатдегидрогеназы, пероксидазы, оксидазы, полифенолоксидазы и др.

Обнаружено, что большие дозы фосфора и азота усиливают признаки недостаточности цинка у растений и что цинковые удобрения особенно необходимы при внесении высоких доз фосфора .

Значение цинка для роста растений тесно связано с его участием в азотном обмене. Дефицит цинка приводит к значительному накоплению растворимых азотных соединений - аминов и аминокислот, что нарушает синтез белка. Многие исследования подтвердили, что содержание белка в растениях при недостатке цинка уменьшается.

Под влиянием цинка повышается синтез сахарозы, крахмала, общее содержание углеводов и белковых веществ. Применение цинковых удобрений увеличивает содержание аскорбиновой кислоты, сухого вещества и хлорофилла. Цинковые удобрения повышают засухо-, жаро - и холодоустойчивость растений .

Агрохимическими исследованиями установлена необходимость цинка для большого количества видов высших растений. Его физиологическая роль в растениях многосторонняя. Цинк играет важную роль в окислительно-восстановительных процессах, протекающих в растительном организме, он является составляющей частью ферментов, непосредственно участвует в синтезе хлорофилла, влияет на углеводный обмен в растениях и способствует синтезу витаминов .

При цинковой недостаточности у растений появляются хлоротичные пятна на листьях, которые становятся бледно-зелеными, а у некоторых растений почти белыми. У яблони, груши и ореха при недостатке цинка развивается так называемая розеточная болезнь, выражающаяся в образовании на концах ветвей мелких листьев, которые располагаются в форме розетки . При цинковом голодании плодовых почек закладывается мало. Урожайность семечковых резко падает. Черешня еще более чувствительна к недостатку цинка, чем яблоня и груша. Признаки цинкового голодания у черешни проявляются в появлении мелких, узких и деформированных листьев. Хлороз вначале появляется на краях листьев и постепенно распространяется к средней жилке листа. При сильном развитии заболевания весь лист становится желтым или белым .

Из полевых культур цинковая недостаточность чаще всего проявляется на кукурузе в виде образования белого ростка или побеления верхушки. Показателем цинкового голодания у бобовых (фасоль, соя) является наличие хлороза на листьях, иногда асимметрическое развитие листовой пластинки. Недостаток цинка для растений чаще всего наблюдается на песчаных и супесчаных почвах с низким его содержанием, а также на карбонатных и старопахотных почвах.

Применение цинковых удобрений повышает урожай всех полевых, овощных и плодовых культур. При этом отмечается снижение пораженности растений грибковыми заболеваниями, повышается сахаристость плодовых и ягодных культур .

Бор необходим для развития меристемы. Характерными признаками недостатка бора являются отмирание точек роста, побегов и корней, нарушения в образовании и развитии репродуктивных органов, разрушение сосудистой ткани и т. д. Недостаток бора очень часто вызывает разрушение молодых растущих тканей.

Под влиянием бора улучшаются синтез и перемещение углеводов, особенно сахарозы, из листьев к органам плодоношения и корням. Известно, что однодольные растения менее требовательны к бору, чем двудольные.

В литературе имеются данные о том, что бор улучшает передвижение ростовых веществ и аскорбиновой кислоты из листьев к органам плодоношения. Установлено, что цветки наиболее богаты бором по сравнению с другими частями растений. Он играет существенную роль в процессах оплодотворения. При исключении его из питательной среды пыльца растений плохо или даже совсем не прорастает. В этих случаях внесение бора способствует лучшему прорастанию пыльцы, устраняет опадание завязей и усиливает развитие репродуктивных органов.

Бор играет важную роль в делении клеток и синтезе белков и является необходимым компонентом клеточной оболочки. Исключительно важную функцию выполняет бор в углеводном обмене. Недостаток его в питательной среде вызывает накопление сахаров в листьях растений. Это явление наблюдается у наиболее отзывчивых к борным удобрениям культур. Бор способствует и лучшему использованию кальция в процессах обмена веществ в растениях. Поэтому при недостатке бора растения не могут нормально использо-вать кальций, хотя последний находится в почве в достаточном количестве. Установлено, что размеры поглощения и накопления бора растениями возрастают при повышении калия в почве.

При недостатке бора в питательной среде наблюдается нарушение анатомического строения растений, например, слабое развитие ксилемы, раздробленность флозмы основной паренхимы и дегенерация камбия. Корневая система развивается слабо, так как бор играет значительную роль в ее развитии.

Недостаток бора ведет не только к понижению урожая сельскохозяйственных культур, но и к ухудшению его качества. Следует отметить, что бор необходим растениям в течение всего вегетационного периода. Исключение бора из питательной среды в любой фазе роста растения приводит к его заболеванию.

Внешние признаки борного голодания изменяются в зависимости от вида растений, однако, можно привести ряд общих признаков, которые характерны для большинства высших растений . При этом наблюдается остановка роста корня и стебля, затем появляется хлороз верхушечной точки роста, а позже при сильном борном голодании следует полное его отмирание. Из пазух листьев развиваются боковые побеги, растение усиленно кустится, однако вновь образовавшиеся побеги, вскоре тоже останавливаются в росте и повторяются все симптомы заболевания главного стебля. Особенно сильно страдают от недостатка бора репродуктивные органы растений, при этом больное растение может совершенно не образовывать цветков или их образу-ется очень мало, отмечается пустоцвет опадание завязей.

В этой связи применение борсодержащих удобрений и улучшение обеспечения растений этим элементом способствует не только увеличению урожайности, но и значительному повышению качества продукции. Улучшение борного питания ведет к повышению сахаристости сахарной свеклы, повышению содержания витамина С и сахаров в плодово-ягодных культурах, томатах и т. д. .
Наиболее отзывчивы на борные удобрения сахарная и кормовая свекла, люцерна и клевер (семенные посевы), овощные культуры, лен, подсолнечник, конопля, эфиромасличные и зерновые культуры.

МЕДЬ.

Различные сельскохозяйственные культуры обладают неодинаковой чувствительностью к недостатку меди. Растения можно расположить в следующем порядке по убывающей отзывчивости на медь: пшеница, ячмень, овес, лен, кукуруза, морковь, свекла, лук, шпинат, люцерна и белокочанная капуста. Средней отзывчивостью отличаются картофель, томат, клевер красный, фасоль, соя. Сортовые особенности растений в пределах одного и тоже вида имеют большое значение и существенно влияют на степень проявления симптомов медной недостаточности. .

Недостаток меди часто совпадает с недостатком цинка, а на песчаных почвах также с недостатком магния. Внесение высоких доз азотных удобрений усиливает потребность растений в меди и способствует обострению симптомов медной недостаточности.

Несмотря на то, что ряд других макро - и микроэлементов оказывает большое влияние на скорость окислительно-восстановительных процессов, действие меди в этих реакциях является специфическим, и она не может быть заменена каким-либо другим элементом. Под влиянием меди повышается как активность пероксисилазы, так и снижение активности синтетических центров и ведет к накоплению растворимых углеводов, аминокислот и других продуктов распада сложных органических веществ. Медь является составной частью ряда важнейших окислительных ферментов - полифенолксидазы, аскорбинатоксидазы, лактазы, дегидрогеназы и др. Все указанные ферменты осуществляют реакции окисления переносом электронов с субстрата к молекулярному кислороду, который является акцептором электронов. В связи с этой функцией валентность меди в окислительно-восстановительных реакциях изменяется от двухвалентного до одновалентного состояния и обратно.

Медь играет большую роль в процессах фотосинтеза. Под влиянием меди повышается как активность пароксидазы, так и синтез белков, углеводов и жиров. При ее недостатке разрушение хлорофилла происходит значительно быстрее, чем при нормальном уровне питания растений медью, наблюдается понижение активности синтетических процессов, что ведет к накоплению растворимых углеводов, аминокислот и других продуктов распада сложных органических веществ .

При питании аммиачным азотом недостаток меди задерживает включение азота в белок, пептоны и пептиды уже в первые часы после внесения азотной подкормки. Это указывает на особо важную роль меди при применении аммиачного азота.

Характерной особенностью действия меди является то, что этот микроэлемент повышает устойчивость растений против грибковых и бактериальных заболеваний. Медь снижает заболевание зерновых культур различными видами головни, повышает устойчивость растений к бурой пятнистости и т. д. .

Признаки медной недостаточности проявляются чаще всего на торфянистых и на кислых песчаных почвах. Симптомы заболевания растений при недостатке в почве меди проявляются для зерновых в побелении и засыхании кончиков листовой пластинки. При сильном недостатке меди растения начинают усиленно куститься, но в дальнейшем колошения не происходит и весь стебель постепенно засыхает.

Плодовые культуры при недостатке меди заболевают так называемой суховершинностью или экзантемой. При этом на листовых пластинках слив и абрикосов между жилками развивается отчетливый хлороз.

У томатов при недостатке меди отмечается замедление роста побегов, слабое развитие корней, появление темной синевато-зеленой окраски листьев и их закручивание, отсутствие образования цветков.

Все указанные выше заболевания сельскохозяйственных культур при применении медных удобрений полностью устраняются, и продуктивность растений резко возрастает .

МОЛИБДЕН.

В настоящее время молибден по своему практическому значению выдвинут на одно из первых мест среди других микроэлементов, так как этот элемент оказался весьма важным фактором в решении двух кардинальных проблем современного сельского хозяйства - обеспечения растений азотом, а сельскохозяйственных животных белком .

В настоящее время установлена необходимость молибдена для роста растений вообще. При недостатке молибдена в тканях растений накапливается большое количество нитратов и нарушается нормальный азотный обмен.

Молибден участвует в углеводородном обмене, в обмене фосфорных удобрений, в синтезе витаминов и хлорофилла, влияет на интенсивность окислительно-восстановительных реакций. После обработки семян молибденом в листьях повышается содержание хлорофилла, каротина, фосфора и азота.

Установлено, что молибден входит в состав фермента нитратрадуктазы, осуществляющей восстановление нитратов в растениях. Активность этого фермента зависит от уровня обеспеченности растений молибденом, а так же от форм азота, применяемых для их питания. При недостатке молибдена в питательной среде резко снижается активность нитратрадуктазы.

Внесение молибдена отдельно и совместно с бором в различные фазы роста гороха улучшало активность аскорбинатоксидазы, полифенолоксидазы и пароксидазы. Наибольшее влияние на на активность аскорбинатоксидазы и полифенолоксидазы оказывает молибден, а активность пароксидазы - бор на фоне молибдена.

Нитратредуктаза при участии молибдена катализирует восстановление нитратов и нитритов, а нитритредуктаза также при участии молибдена восстанавливает нитраты до аммиака . Этим объясняется положительное действие молибдена на повышение содержания белков в растениях.

Под влиянием молибдена в растениях увеличивается также содержание углеводов, каротина и аскорбиновой кислоты, повышается содержание белковых веществ. Воздействием молибдена в растениях увеличивается содержание хлорофилла и повышается интенсивность фотосинтеза.

Недостаток молибдена приводит к глубокому нарушению обмена веществ у растений. Симптомам молибденовой недостаточности предшествует в первую очередь изменение в азотном обмене у растений. При недостатке молибдена тормозится процесс биологической редукции нитратов, замедляется синтез амидов, аминокислот и белков. Все это приводит не только к снижению урожая, но и к резкому ухудшению его качества .

Значение молибдена в жизни растений довольно разнообразно. Он активизирует процессы связывания атмосферного азота клубеньковыми бактериями, способствует синтезу и обмену белковых веществ в растениях. Наиболее чувствительны к недостатку молибдена такие культуры как соя, зерновые бобовые культуры, клевер, многолетние травы. Потребность растений в молибденовых удобрениях обычно возрастает на кислых почвах, имеющих рН ниже 5,2.

Физиологическая роль молибдена связана с фиксацией атмосферного азота, редукцией нитратного азота в растениях, участием в окислительно-восстановительных процессах, углеводном обмене, в синтезе хлорофилла и витаминов .

Недостаток молибдена в растениях проявляется в светло-зеленой окраске листьев, при этом сами листья становятся узкими, края их закручиваются внутрь и постепенно отмирают, появляется крапчатость, жилки листа остают-ся светло-зелеными. Недостаток молибдена выражается, прежде всего, в появлении желто-зеленой окраски листьев, что является следствием ослабления фиксации азота атмосферы, стебли и черешки растений становятся красновато-бурыми .

Результаты опытов по изучению молибденовых удобрений показали, что при их применении повышается урожай сельскохозяйственных культур и его качество, но особенно важна его роль в интенсификации симбиотической азотофиксации бобовыми культурами и улучшении азотного питания последующих культур .

КОБАЛЬТ.

Кобальт необходим для усиления азотофиксирующей деятельности клубеньковых бактерий Он входит в состав витамина В12, который имеется в клубеньках, оказывает заметное положительное действие на активность фермента гидрогеназы, а также увеличивает активность нитратредуктазы в клубеньках бобовых культур.

Этот микроэлемент влияет на накопление сахаров и жиров в растениях. Кобальт благоприятно действует на процесс синтеза хлорофилла в листьях растений, уменьшает его распад в темноте, увеличивает интенсивность дыхания, содержание аскорбиновой кислоты в растениях. В результате внекорневых подкормок кобальтом в листьях растений повышается общее содержание нуклеиновых кислот. Кобальт оказывает заметное положительное действие на активность фермента гидрогеназы, а также увеличивает активность нитратредуктазы в клубеньках бобовых культур. Доказано положительное действие кобальта на томаты, горох, гречиху, ячмень, овес и другие культуры. .

Кобальт принимает активное участие в реакциях окисления и восстановления, стимулирует цикл Кребса и оказывает положительное влияние на дыхание и энергетический обмен, а также биосинтез белка нуклеиновых кислот. Благодаря своему положительному влиянию на обмен веществ, синтез белков, усвоение углеводов и т. п. он является могучим стимулятором роста.

Положительное действие кобальта на сельскохозяйственные культуры проявляется в усилении азотофиксации бобовыми, повышении содержания хлорофилла в листьях и витамина В12 в клубеньках. .

Применение кобальта в виде удобрений под полевые культуры повышало урожай сахарной свеклы, зерновых культур и льна. При удобрении кобальтом винограда повышался урожай его ягод, их сахаристость и снижалась кислотность.

В таблице 1 приведены обобщенные характеристики влияния микроэлементов на функции растений, поведение их в почве при различных условиях, симптомы их дефицита и его последствия.

Приведенный обзор физиологической роли микроэлементов для высших растений свидетельствует о том, что недостаток почти каждого из них ведет к проявлению в той или иной степени хлороза у растений.

На засоленных почвах применение микроэлементов усиливает поглощение растениями питательных веществ из почвы и снижается поглощение хлора, повышается накопление сахаров и аскорбиновой кислоты, наблюдается некоторое увеличение содержания хлорофилла и повышается продуктивность фотосинтеза. Кроме этого необходимо отметить и фунгицидные свойства микроэлементов, подавление грибковых заболеваний при обработке семян и при внесении их по вегетирующим растениям.

ЖЕЛЕЗО
Железо играет ведущую роль среди всех содержащихся в растениях тяжелых металлов.
Об этом свидетельствует уже тот факт, что оно содержится в тканях растений в количе-
ствах более значительных, чем другие металлы. Так содержание железа в листьях дос-
тигает сотых долей процента, за ним следует марганец, концентрация цинка выражается
уже в тысячных долях, а содержание меди не превышает десятитысячных процента .
Органические соединения, в состав которых входит железо, необходимы в биохи-
мических процессах, происходящих при дыхании и фотосинтезе. Это объясняется очень
высокой степенью их каталитических свойств. Неорганические соединения железа также
способны катализировать многие биохимические реакции, а в соединении с органиче-
скими веществами каталитические свойства железа возрастают во много раз.
Каталитическое действие железа связано с его способностью менять степень
окисления. Атом железа окисляется и восстанавливается сравнительно легко, поэтому
соединения железа являются переносчиками электронов в биохимических процессах. В
основе реакций, происходящих при дыхании растений лежит процесс переноса электро-
нов. Процесс этот осуществляется ферментами - дегидрогенезами и цитохромами, со-
держащими железо.
Железу принадлежит особая функция - непременное участие в биосинтезе хло-
рофилла. Поэтому любая причина, ограничивающая доступность железа для растений,
приводит к тяжелым заболеваниям, в частности к хлорозу.
При нарушении и ослаблении фотосинтеза и дыхания вследствие недостаточного
образования органических веществ, из которых строится организм растения, и дефицита
органических резервов, происходит общее расстройство обмена веществ. Поэтому при
остром недостатке железа неизбежно наступает гибель растений. У деревьев и кустар-
ников зеленая окраска верхушечных листьев исчезает полностью, они становятся почти
белыми, постепенно усыхают.
МАРГАНЕЦ
Роль марганца в обмене веществ у растений сходна с функциями магния и желе-
за. Марганец активирует многочисленные ферменты, особенно при фосфоролировании.
Поскольку марганец активизирует ферменты в растении, его недостаток сказывается на
многих процессах обмена веществ, в частности на синтезе углеводов и протеинов .
Признаки дефицита марганца у растений чаще всего наблюдаются на карбонат-
ных, сильноизвесткованных, а также на некоторых торфянистых и других почвах при рН
выше 6,5.
Недостаток марганца становится заметным сначала на молодых листьях по более
светлой зеленой окраске или по обесцвечиванию (хлорозу). В отличие от железистого
хлороза у однодольных в нижней части пластинки листьев появляются серые, серо-зе-
леные или бурые, постепенно сливающиеся пятна, часто с более темным окаймлением.
Признаки марганцевого голодания у двудольных такие же, как при недостатке железа,
только зеленые жилки обычно не так резко выделяются на пожелтевших тканях. Кроме
того, очень быстро появляются бурые некротические пятна. Листья отмирают даже бы-
стрее, чем при недостатке железа.
Марганцевая недостаточность у растений обостряется при низкой температуре и
высокой влажности. Видимо, в связи с этим озимые хлеба наиболее чувствительны к его
недостатку ранней весной.
Марганец участвует не только в фотосинтезе, но и в синтезе витамина С. При не-
достатке марганца понижается синтез органических веществ, уменьшается содержание
хлорофилла в растениях, и они заболевают хлорозом.
Симптомы марганцевой недостаточности у растений проявляются чаще всего на
карбонатных, торфянистых и других почвах с высоким содержанием органического ве-
щества. Недостаток марганца у растений проявляется в появлении на листьях мелких
хлоротичных пятен, располагающихся между жилками, которые остаются зелеными. У
злаков хлоротичные пятна имеют вид удлиненных полосок, а у свеклы они располага-
ются мелкими пятнами по листовой пластинке. При марганцевом голодании отмечается
также слабое развитие корневой системы растений. Наиболее чувствительными культу-
рами к недостатку марганца являются свекла сахарная, кормовая и столовая, овес, кар-
тофель, яблоня, черешня и малина. У плодовых культур наряду с хлорозным заболева-
нием листьев отмечается слабая облиственность деревьев, более раннее, чем обычно
опадание листьев, а при сильном марганцевом голодании - засыхание и отмирание вер-
хушек веток.
Физиологическая роль марганца в растениях связана, прежде всего, с его уча-
стием в окислительно-восстановительных процессах, проходящих в живой клетке, он
входит в ряд ферментных систем и принимает участие в фотосинтезе, дыхании, угле-
водном и белковом обмене и т.п..
Изучение эффективности марганцевых удобрений на различных почвах Украины пока-
зали, что урожай сахарной свеклы и содержание в ней сахара на их фоне был выше, бо-
лее высоким был при этом и урожай зерновых .

ЦИНК
Все культурные растения по отношению к цинку делятся на 3 группы:
- очень чувствительные (кукуруза, лен, хмель, виноград, плодовые);
- средне чувствительные (соя, фасоль, кормовые бобовые, горох, сахарная свекла,
подсолнечник, клевер, лук, картофель, капуста, огурцы, ягодники);
- слабо чувствительные (овес, пшеница, ячмень, рожь, морковь, рис, люцерна).
Недостаток цинка для растений чаще всего наблюдается на песчаных и карбо-
натных почвах. .Мало доступного цинка на торфяниках, а также на некоторых мало-
плодородных почвах. Недостаток цинка сильнее всего сказывается на образовании се-
мян, чем на развитии вегетативных органов. Симптомы цинковой недостаточности ши-
роко встречаются у различных плодовых культур (яблоня, черешня, японская слива,
орех, пекан, абрикос, авокадо, лимон, виноград). Особенно страдают от недостатка цин-
ка цитрусовые культуры.
Физиологическая роль цинка в растениях очень разнообразна. Он оказывает боль-
шое влияние на окислительно-восстановительные процессы, скорость которых при его
недостатке заметно снижается. Дефицит цинка ведет к нарушению процессов пре-
вращения углеводородов. Установлено, что при недостатке цинка в листьях и корнях то-
мата, цитрусовых и других культур, накапливаются фенольные соединения, фитосте-
ролы или лецитины, уменьшается содержание крахмала. .
Цинк входит в состав различных ферментов: карбоангидразы, триозофосфатде-
гидрогеназы, пероксидазы, оксидазы, полифенолоксидазы и др.
Обнаружено, что большие дозы фосфора и азота усиливают признаки недоста-
точности цинка у растений и что цинковые удобрения особенно необходимы при внесе-
нии высоких доз фосфора .
Значение цинка для роста растений тесно связано с его участием в азотном об-
мене. Дефицит цинка приводит к значительному накоплению растворимых азотных со-
единений - аминов и аминокислот, что нарушает синтез белка. Многие исследования
подтвердили, что содержание белка в растениях при недостатке цинка уменьшается.
Под влиянием цинка повышается синтез сахарозы, крахмала, общее содержание
углеводов и белковых веществ. Применение цинковых удобрений увеличивает содержа-
ние аскорбиновой кислоты, сухого вещества и хлорофилла. Цинковые удобрения повы-
шают засухо-, жаро- и холодоустойчивость растений .
Агрохимическими исследованиями установлена необходимость цинка для большого
количества видов высших растений. Его физиологическая роль в растениях много-
сторонняя. Цинк играет важную роль в окислительно-восстановительных процессах,
протекающих в растительном организме, он является составляющей частью ферментов,
непосредственно участвует в синтезе хлорофилла, влияет на углеводный обмен в рас-
тениях и способствует синтезу витаминов .
При цинковой недостаточности у растений появляются хлоротичные пятна на ли-
стьях, которые становятся бледно-зелеными, а у некоторых растений почти белыми. У
яблони, груши и ореха при недостатке цинка развивается так называемая розеточная
болезнь, выражающаяся в образовании на концах ветвей мелких листьев, которые рас-
полагаются в форме розетки . При цинковом голодании плодовых почек закладыва-
ется мало. Урожайность семечковых резко падает. Черешня еще более чувствительна к
недостатку цинка, чем яблоня и груша. Признаки цинкового голодания у черешни прояв-
ляются в появлении мелких, узких и деформированных листьев. Хлороз вначале появ-
ляется на краях листьев и постепенно распространяется к средней жилке листа. При
сильном развитии заболевания весь лист становится желтым или белым .
Из полевых культур цинковая недостаточность чаще всего проявляется на куку-
рузе в виде образования белого ростка или побеления верхушки. Показателем цинкового
голодания у бобовых (фасоль, соя) является наличие хлороза на листьях, иногда асим-
метрическое развитие листовой пластинки. Недостаток цинка для растений чаще всего
наблюдается на песчаных и супесчаных почвах с низким его содержанием, а также на
карбонатных и старопахотных почвах.
Применение цинковых удобрений повышает урожай всех полевых, овощных и
плодовых культур. При этом отмечается снижение пораженности растений грибковыми
заболеваниями, повышается сахаристость плодовых и ягодных культур .
БОР
Бор необходим для развития меристемы. Характерными признаками недостатка бора
являются отмирание точек роста, побегов и корней, нарушения в образовании и разви-
тии репродуктивных органов, разрушение сосудистой ткани и т.д. Недостаток бора очень
часто вызывает разрушение молодых растущих тканей.
Под влиянием бора улучшаются синтез и перемещение углеводов, особенно са-
харозы, из листьев к органам плодоношения и корням. Известно, что однодольные рас-
тения менее требовательны к бору, чем двудольные.
В литературе имеются данные о том, что бор улучшает передвижение ростовых
веществ и аскорбиновой кислоты из листьев к органам плодоношения. Установлено, что
цветки наиболее богаты бором по сравнению с другими частями растений. Он играет
существенную роль в процессах оплодотворения. При исключении его из питательной
среды пыльца растений плохо или даже совсем не прорастает. В этих случаях внесение
бора способствует лучшему прорастанию пыльцы, устраняет опадание завязей и усили-
вает развитие репродуктивных органов.
Бор играет важную роль в делении клеток и синтезе белков и является необходи-
мым компонентом клеточной оболочки. Исключительно важную функцию выполняет бор
в углеводном обмене. Недостаток его в питательной среде вызывает накопление саха-
ров в листьях растений. Это явление наблюдается у наиболее отзывчивых к борным
удобрениям культур. Бор способствует и лучшему использованию кальция в процессах
обмена веществ в растениях. Поэтому при недостатке бора растения не могут нор-
мально использо-вать кальций, хотя последний находится в почве в достаточном коли-
честве. Установлено, что размеры поглощения и накопления бора растениями возрас-
тают при повышении калия в почве.
При недостатке бора в питательной среде наблюдается нарушение анатомиче-
ского строения растений, например, слабое развитие ксилемы, раздробленность флоз-
мы основной паренхимы и дегенерация камбия. Корневая система развивается слабо,
так как бор играет значительную роль в ее развитии.
Недостаток бора ведет не только к понижению урожая сельскохозяйственных
культур, но и к ухудшению его качества. Следует отметить, что бор необходим расте-
ниям в течение всего вегетационного периода. Исключение бора из питательной среды в
любой фазе роста растения приводит к его заболеванию.
Внешние признаки борного голодания изменяются в зависимости от вида расте-
ний, однако, можно привести ряд общих признаков, которые характерны для большин-
ства высших растений . При этом наблюдается остановка роста корня и стебля, за-
тем появляется хлороз верхушечной точки роста, а позже при сильном борном голода-
нии следует полное его отмирание. Из пазух листьев развиваются боковые побеги, рас-
тение усиленно кустится, однако вновь образовавшиеся побеги, вскоре тоже останавли-
ваются в росте и повторяются все симптомы заболевания главного стебля. Особенно
сильно страдают от недостатка бора репродуктивные органы растений, при этом боль-
ное растение может совершенно не образовывать цветков или их образу-ется очень ма-
ло, отмечается пустоцвет опадание завязей.
В этой связи применение борсодержащих удобрений и улучшение обеспечения
растений этим элементом способствует не только увеличению урожайности, но и значи-
тельному повышению качества продукции. Улучшение борного питания ведет к повыше-
нию сахаристости сахарной свеклы, повышению содержания витамина С и сахаров
в плодово-ягодных культурах, томатах и т. д. .
Наиболее отзывчивы на борные удобрения сахарная и кормовая свекла, люцерна и кле-
вер (семенные посевы), овощные культуры, лен, подсолнечник, конопля, эфиромаслич-
ные и зерновые культуры.
МЕДЬ
Различные сельскохозяйственные культуры обладают неодинаковой чувствительностью
к недостатку меди. Растения можно расположить в следующем порядке по убывающей
отзывчивости на медь: пшеница, ячмень, овес, лен, кукуруза, морковь, свекла, лук, шпи-
нат, люцерна и белокочанная капуста. Средней отзывчивостью отличаются картофель,
томат, клевер красный, фасоль, соя. Сортовые особенности растений в пределах одного
и тоже вида имеют большое значение и существенно влияют на степень проявления
симптомов медной недостаточности. .
Недостаток меди часто совпадает с недостатком цинка, а на песчаных почвах
также с недостатком магния. Внесение высоких доз азотных удобрений усиливает по-
требность растений в меди и способствует обострению симптомов медной недостаточ-
ности.
Несмотря на то, что ряд других макро- и микроэлементов оказывает большое
влияние на скорость окислительно-восстановительных процессов, действие меди в этих
реакциях является специфическим, и она не может быть заменена каким-либо другим
элементом. Под влиянием меди повышается как активность пероксисилазы, так и сни-
жение активности синтетических центров и ведет к накоплению растворимых углеводов,
аминокислот и других продуктов распада сложных органических веществ. Медь является
составной частью ряда важнейших окислительных ферментов - полифенолксидазы, ас-
корбинатоксидазы, лактазы, дегидрогеназы и др. Все указанные ферменты осуществ-
ляют реакции окисления переносом электронов с субстрата к молекулярному кислороду,
который является акцептором электронов. В связи с этой функцией валентность меди в
окислительно-восстановительных реакциях изменяется от двухвалентного до однова-
лентного состояния и обратно.
Медь играет большую роль в процессах фотосинтеза. Под влиянием меди повы-
шается как активность пароксидазы, так и синтез белков, углеводов и жиров. При ее не-
достатке разрушение хлорофилла происходит значительно быстрее, чем при нормаль-
ном уровне питания растений медью, наблюдается понижение активности синтетических
процессов, что ведет к накоплению растворимых углеводов, аминокислот и других про-
дуктов распада сложных органических веществ .
При питании аммиачным азотом недостаток меди задерживает включение азота в
белок, пептоны и пептиды уже в первые часы после внесения азотной подкормки. Это
указывает на особо важную роль меди при применении аммиачного азота.
Характерной особенностью действия меди является то, что этот микроэлемент
повышает устойчивость растений против грибковых и бактериальных заболеваний. Медь
снижает заболевание зерновых культур различными видами головни, повышает устой-
чивость растений к бурой пятнистости и т.д. .
Признаки медной недостаточности проявляются чаще всего на торфянистых и на
кислых песчаных почвах. Симптомы заболевания растений при недостатке в почве меди
проявляются для зерновых в побелении и засыхании кончиков листовой пластинки. При
сильном недостатке меди растения начинают усиленно куститься, но в дальнейшем ко-
лошения не происходит и весь стебель постепенно засыхает.
Плодовые культуры при недостатке меди заболевают так называемой суховер-
шинностью или экзантемой. При этом на листовых пластинках слив и абрикосов между
жилками развивается отчетливый хлороз.
У томатов при недостатке меди отмечается замедление роста побегов, слабое
развитие корней, появление темной синевато-зеленой окраски листьев и их закручива-
ние, отсутствие образования цветков.
Все указанные выше заболевания сельскохозяйственных культур при применении
медных удобрений полностью устраняются, и продуктивность растений резко возрастает
.
МОЛИБДЕН
В настоящее время молибден по своему практическому значению выдвинут на одно из
первых мест среди других микроэлементов, так как этот элемент оказался весьма важ-
ным фактором в решении двух кардинальных проблем современного сельского хозяй-
ства - обеспечения растений азотом, а сельскохозяйственных животных белком .
В настоящее время установлена необходимость молибдена для роста растений
вообще. При недостатке молибдена в тканях растений накапливается большое количе-
ство нитратов и нарушается нормальный азотный обмен.
Молибден участвует в углеводородном обмене, в обмене фосфорных удобрений,
в синтезе витаминов и хлорофилла, влияет на интенсивность окислительно-восстанови-
тельных реакций. После обработки семян молибденом в листьях повышается содержа-
ние хлорофилла, каротина, фосфора и азота.
Установлено, что молибден входит в состав фермента нитратрадуктазы,
осуществляющей восстановление нитратов в растениях. Активность этого фермента зависит
от уровня обеспеченности растений молибденом, а так же от форм азота, применяемых
для их питания. При недостатке молибдена в питательной среде резко снижается актив-
ность нитратрадуктазы.
Внесение молибдена отдельно и совместно с бором в различные фазы роста го-
роха улучшало активность аскорбинатоксидазы, полифенолоксидазы и пароксидазы.
Наибольшее влияние на на активность аскорбинатоксидазы и полифенолоксидазы ока-
зывает молибден, а активность пароксидазы - бор на фоне молибдена.
Нитратредуктаза при участии молибдена катализирует восстановление нитратов
и нитритов, а нитритредуктаза также при участии молибдена восстанавливает нитраты
до аммиака. Этим объясняется положительное действие молибдена на повышение со-
держания белков в растениях.
Под влиянием молибдена в растениях увеличивается также содержание углево-
дов, каротина и аскорбиновой кислоты, повышается содержание белковых веществ.
Воздействием молибдена в растениях увеличивается содержание хлорофилла и повы-
шается интенсивность фотосинтеза.
Недостаток молибдена приводит к глубокому нарушению обмена веществ у рас-
тений. Симптомам молибденовой недостаточности предшествует в первую очередь из-
менение в азотном обмене у растений. При недостатке молибдена тормозится процесс
биологической редукции нитратов, замедляется синтез амидов, аминокислот и белков.
Все это приводит не только к снижению урожая, но и к резкому ухудшению его качества
.
Значение молибдена в жизни растений довольно разнообразно. Он активизирует
процессы связывания атмосферного азота клубеньковыми бактериями, способствует
синтезу и обмену белковых веществ в растениях. Наиболее чувствительны к недостатку
молибдена такие культуры как соя, зерновые бобовые культуры, клевер, многолетние
травы. Потребность растений в молибденовых удобрениях обычно возрастает на кислых
почвах, имеющих рН ниже 5,2.
Физиологическая роль молибдена связана с фиксацией атмосферного азота, ре-
дукцией нитратного азота в растениях, участием в окислительно-восстановительных
процессах, углеводном обмене, в синтезе хлорофилла и витаминов .
Недостаток молибдена в растениях проявляется в светло-зеленой окраске ли-
стьев, при этом сами листья становятся узкими, края их закручиваются внутрь и посте-
пенно отмирают, появляется крапчатость, жилки листа остают-ся светло-зелеными. Не-
достаток молибдена выражается, прежде всего, в появлении желто-зеленой окраски ли-
стьев, что является следствием ослабления фиксации азота атмосферы, стебли и че-
решки растений становятся красновато-бурыми .
Результаты опытов по изучению молибденовых удобрений показали, что при их
применении повышается урожай сельскохозяйственных культур и его качество, но осо-
бенно важна его роль в интенсификации симбиотической азотофиксации бобовыми куль-
турами и улучшении азотного питания последующих культур .
КОБАЛЬТ
Кобальт необходим для усиления азотофиксирующей деятельности клубеньковых бак-
терий Он входит в состав витамина В12, который имеется в клубеньках, оказывает за-
метное положительное действие на активность фермента гидрогеназы, а также увели-
чивает активность нитратредуктазы в клубеньках бобовых культур.
Этот микроэлемент влияет на накопление сахаров и жиров в растениях. Кобальт
благоприятно действует на процесс синтеза хлорофилла в листьях растений, уменьшает
его распад в темноте, увеличивает интенсивность дыхания, содержание аскорбиновой
кислоты в растениях. В результате внекорневых подкормок кобальтом в листьях расте-
ний повышается общее содержание нуклеиновых кислот. Кобальт оказывает заметное
положительное действие на активность фермента гидрогеназы, а также увеличивает ак-
тивность нитратредуктазы в клубеньках бобовых культур. Доказано положительное дей-
ствие кобальта на томаты, горох, гречиху, ячмень, овес и другие культуры. .
Кобальт принимает активное участие в реакциях окисления и восстановления,
стимулирует цикл Кребса и оказывает положительное влияние на дыхание и энергети-
ческий обмен, а также биосинтез белка нуклеиновых кислот. Благодаря своему положи-
тельному влиянию на обмен веществ, синтез белков, усвоение углеводов и т.п. он явля-
ется могучим стимулятором роста.
Положительное действие кобальта на сельскохозяйственные культуры проявля-
ется в усилении азотофиксации бобовыми, повышении содержания хлорофилла в ли-
стьях и витамина В12 в клубеньках. .
Применение кобальта в виде удобрений под полевые культуры повышало урожай
сахарной свеклы, зерновых культур и льна. При удобрении кобальтом винограда повы-
шался урожай его ягод, их сахаристость и снижалась кислотность.
В таблице 1 приведены обобщенные характеристики влияния микроэлементов на
функции растений, поведение их в почве при различных условиях, симптомы их дефи-
цита и его последствия.
Приведенный обзор физиологической роли микроэлементов для высших растений
свидетельствует о том, что недостаток почти каждого из них ведет к проявлению в той или иной степени хлороза у растений.
На засоленных почвах применение микроэлементов усиливает поглощение рас-
тениями питательных веществ из почвы и снижается поглощение хлора, повышается на-
копление сахаров и аскорбиновой кислоты, наблюдается некоторое увеличение содер-
жания хлорофилла и повышается продуктивность фотосинтеза. Кроме этого необходимо
отметить и фунгицидные свойства микроэлементов, подавление грибковых заболеваний
при обработке семян и при внесении их по вегетирующим растениям.

Просмотры: 2272

13.02.2019

По оценкам разных исследователей, для питания растений необходимо от 68 до 84 элементов периодической системы Д. И. Менделеева. Роль далеко не всех их изучена досконально. Тем не менее, общепризнано, что определенная часть найденных в растениях и почве элементов является совершенно необходимой для нормального роста и развития растений, получения хороших урожаев.

Все элементы, участвующие в , принято классифицировать в зависимости от их содержания в растениях и в почве. Обычно их разделяют на макроэлементы и микроэлементы. По этой классификации, элементы, содержание которых в перерасчете на сухое вещество составляет от сотых долей процента до нескольких десятков процентов, являются макроэлементами. Те элементы, содержание не превышает тысячных долей процента, относят к микроэлементам.

В настоящее время эта классификация дополнена. Часть элементов сейчас относят к мезоэлементам, т.е., по сути, они образуют группу, промежуточную между макро- и микроэлементами. Кроме того, иногда выделяют ультрамикроэлементы. Это те элементы, содержание которых в растениях ничтожно мало, а физиологическая роль и влияние практически не изучены.

Если придерживаться уточненной классификации, то к макроэлементам относятся азот, фосфор и калий, к мезоэлементам – сера, кальций, магний, к микроэлементам – , медь, барий, хлор, натрий, титан, серебро, ванадий, никель, селен, литий, йод, алюминий.

Приведенная классификация, как и любая другая, достаточно условна, и те или иные элементы в работах разных авторов порой попадают в разные группы. Кроме того, в тканях некоторых видов растений отдельные микроэлементы содержатся в количествах, характерных для макроэлементов. Тем не менее, для практических целей, т.е. организации минерального питания растений в хозяйственных условиях, эта классификация достаточно удобна и позволяет адекватно оценить роль тех или других элементов в получении урожая, правильно подобрать методы восполнения их недостатка в почве.

Макроэлементы и мезоэлементы необходимы растению в достаточно больших количествах, потому что являются «строительным материалом», в первую очередь, для белков. Микроэлементы входят в состав ферментов, витаминов и т.п. Нормальное развитие и функционирование как отдельных клеток, так и всего растительного организма невозможно без оптимального обеспечения элементами всех этих групп.

Отсутствие или недостаток любого из элементов, необходимых для роста и размножения, вызывает вполне определенные симптомы голодания. Однако, поступая в повышенных дозах, как макро, так и микроэлементы становятся токсичными для растений и употребляющих их людей и животных.

Питательные вещества при корневом питании растения получают из почвы. Основным источником поступления микроэлементов в почву являются материнские почвообразующие породы. При этом почвы очень различаются по содержанию микроэлементов. Так, в моренных лессовидных суглинках содержание кобальта, хрома, стронция в 2 – 2,5 раза больше, а никеля, ванадия, титана, бария, бора, марганца – в 3 – 4 раза больше, чем в песках. Торфяно-болотные почвы бедны микроэлементами. При этом, содержание микроэлементов в почве увеличивается по мере накопления в ней органических веществ. То есть, при внесении навоза, компоста и других органических удобрений, почва обогащается не только макро-, но и микроэлементами.

Растворимость микроэлементов в почвах имеет большое значение для их биологической доступности и способности к перемещению. Тяжелые почвы (как щелочные, так и нейтральные) хорошо удерживают микроэлементы и поэтому медленно поставляют их растениям, что может приводить к нехватке некоторых элементов. Легкие почвы, наоборот, могут быть источником легкодоступных микроэлементов, но при этом их запас быстрее истощается. Поэтому при оценке обеспеченности почв микроэлементами важно учитывать не только их валовое содержание, но и наличие подвижных форм. Причем, разница между этими двумя значениями может быть весьма существенной. Например, бор в подвижной форме составляет лишь 2 – 4% от валового содержания этого микроэлемента, медь, молибден, кобальт, цинк – 10 – 15%.

Обеспеченность почвы микроэлементами меняется в течение вегетационного периода, а также зависит от интенсивности осадков, испарения влаги из почвы и т.д. В зависимости от этих факторов, концентрации микроэлементов в почвенных растворах могут изменяться более чем в 10 раз. Это необходимо учитывать при проведении анализов почвы. При этом концентрации макроэлементов, хотя также зависят от упомянутых факторов, изменяются в меньшей степени.

Перенос растворенных элементов в почве может происходить двумя путями: через почвенный раствор (диффузия) и вместе с движущимся почвенным раствором (вымывание). В зависимости от климата, этот процесс имеет свои особенности. Так, в прохладном влажном климате вымывание микроэлементов вниз по профилю почвы проявляется сильнее, чем их накопление. А в теплом сухом климате более характерно восходящее движение микроэлементов.

Состояние и доступность микроэлементов в почве зависит от ее кислотности. Так, цинк, марганец, медь, железо, кобальт, бор легко выщелачиваются в кислых почвах. Но если pH почвы поднимается выше 7, эти элементы образуют довольно устойчивые соединения. Молибден и селен, наоборот, мобилизуются в щелочных почвах, а в кислых становятся практически нерастворимыми.

Уровень содержания элементов также связан с биологической активностью почв. Низкая концентрация микроэлементов стимулирует увеличение бактерий в почве, а повышенное их содержание оказывает негативное влияние на почвенную микробиоту. Причем, наиболее токсичны микроэлементы для бактерий, фиксирующих свободный азот. В биомассе микроорганизмов микроэлементы могут накапливаться в таких больших концентрациях, что это влияет на уровень их содержания в почве в целом. При этом, связанные микроорганизмами микроэлементы становятся менее доступными для растений. Также менее доступны для растений элементы, фиксированные на оксидах, тогда как адсорбированные на глинистых минералах – наиболее доступные.

В целом, в почвах более половины общего содержания микроэлементов удерживается органическим веществом. Например, на торфяниках у растений нередко проявляются симптомы дефицита цинка, меди, молибдена, марганца. Причина этого – сильное удержание этих элементов нерастворимыми гуминовыми кислотами.

Степень поглощения растениями микроэлементов и интенсивность их роста в значительной степени зависит от наличия в почве макроэлементов – азота, фосфора и калия. Так, повышение уровня азотного питания увеличивает поступление в растения фосфора, калия, кальция, магния, меди, марганца и цинка. Но при избытке азота наблюдается обратная закономерность. Избыточные дозы фосфора снижают поступление в растение меди, железа и марганца. В присутствии фосфатов уменьшается поглощение растениями цинка. Калий может снижать поступление кальция и магния.

Микроэлементы, в свою очередь, влияют на поступление в растения макроэлементов. Так, поступление азота в растения снижается при дефиците железа, марганца и цинка. Положительно влияют на поглощение азота молибден и кобальт. Поглощение растениями фосфора увеличивается при наличии меди, цинка, кальция и молибдена, но уменьшается под влиянием магния и железа. Поступление в растения калия снижается под влиянием меди, марганца, никеля, цинка, молибдена, железа и бора, а возрастает при наличии хлора.

Описанные явления антагонизма и синергизма ионов очень сильно зависят от других факторов – температуры, вида растений, реакции среды, концентрации питательных веществ.

Интенсивность поглощения питательных веществ растениями также сильно зависит от температуры окружающей среды. Оптимальной для этого является температура + 25 - + 30 °С. Если температура поднимается выше + 35 °С либо падает ниже + 10 - + 12 °С, поглощение питательных веществ растениями замедляется, а потом и вовсе приостанавливается до наступления благоприятных условий.

Общеизвестный факт – на одной и той же почве, при одинаковом содержании в ней макро- и микроэлементов растения разных видов чувствуют себя по-разному. Связано это с их неодинаковыми потребностями в элементах питания. Причем, эти потребности различаются даже в те или иные периоды развития одного и того же растения. Например, для питания проростка гораздо важнее резерв микроэлементов в семени, чем их содержание в почве. Но для всех растений и периодов их развития является справедливым правило незаменимости элементов, согласно которому ни один из питательных элементов не может быть заменен другим. Поэтому при недостатке любого макро- или микроэлемента нет смысла пытаться увеличить урожай за счет внесения других элементов. Отсюда же следует, что для успешного восполнения нехватки питательных веществ нужно точно знать, каких именно элементов недостаточно.

Особенно чувствительны к недостатку или избытку питательных элементов молодые растения. В то же время, есть элементы, которые более необходимы растениям именно на первых этапах развития. Например, это относится к фосфору. В фазе активного роста сначала растения больше нуждаются в азоте, но со временем происходит увеличение потребности в калии. В период образования бутонов и цветения особенно важны фосфор и азот, а также бор.

Разные виды сельскохозяйственных культур довольно сильно различаются по чувствительности к дефициту микроэлементов (см. таблицу).

Для практических целей также важным является показатель выноса питательных веществ с урожаем. Относительное содержание элементов минерального питания в основной и побочной продукции разных сельскохозяйственных культур определяется, прежде всего, их видовыми особенностями, а также от сорта и условий выращивания. В частности, капуста, картофель, сахарная свекла, подсолнечник, кормовые корнеплоды для создания более высокого урожая потребляют гораздо больше питательных веществ, чем зерновые. Вынос питательных веществ из почвы возрастает с увеличением урожая. Тем не менее, затраты питательных веществ на единицу продукции при этом уменьшаются.

Все перечисленные особенности следует учитывать, разрабатывая стратегию и текущие планы обеспечения растений в определенном хозяйстве питательными элементами. В то же время, необходимо помнить и о том, что урожай предназначен потребителям. А конечные потребители сельскохозяйственной продукции – люди. И, например, недостаток микроэлементов в плодах растений может отрицательно влиять на здоровье потребителей, как и избыток тех или иных веществ.

Общие представления о минеральном питании.

Растения питаются простыми веществами не только из воздуха (углекислота и вода – фотосинтез), но и из почвы (ионы минеральных солей – минеральное питание). Они усваивают простые неорганические соединения из внешней природы, синтезируют из них сложные органические вещества и строят свое тело.

Органические вещества растений состоят из органогенных элементов: углерода – 45%, кислорода – 42%, водорода – 6,5% и азота – 2,5% - всего 95%. Углерод, водород, кислород усваиваются растениями в результате воздушного питания. В растениях есть также 5-10% зольных минеральных элементов – они остаются после сжигания растений.

Процесс усвоения зольных элементов и азота из почвы называется почвенным или минеральным питанием растений. Снабжение растений полным набором в оптимальном соотношении минеральных элементов имеет значение для обмена растений, нормального развития, преодоления неблагоприятных воздействий окружающей среды. В сельском хозяйстве давно научились регулировать минеральное питание растений с помощью агроприемов и внесения минеральных удобрений.

Макро- и микроэлементы, необходимые для растений, и их физиологическая роль.

Анализ обнаруживает в растениях почти все элементы периодической системы Менделеева. Главные из них – микро- и макроэлементы.

макроэлементы

микроэлементы

1.Макроэлементы.

Азот.

Входит в состав белков, нуклеиновых кислот, АТФ, АДФ, коферментов, хлорофиллов, цитохромов, некоторых липидов, многих витаминов, гормонов роста растений. Азот является составной частью важнейших для жизни веществ. Он непосредственно влияет на рост растений.

Фосфор.

Входит в состав ДНК, РНК, АТФ, коферментов, фосфолипидов, сахарофосфатов, белков, многих других промежуточных продуктов метаболизма. Фосфорсодержащие вещества занимают центральное место в конструктивном и энергетическом обмене. Важна роль фосфора в фотосинтезе и дыхании. Кроме того энергия при фотосинтетическом и окислительном фосфорилировании запасается в макроэргических фосфатных связях АТФ. Фосфор важен для цветения и плодоношения растений.

Калий.

Не входит в состав органического вещества, регулирует состояние цитоплазмы клеток растений, повышая ее проницаемость и уменьшая вязкость, находится в клеточном соке, принимает активное участие в осмотических явлениях клеток, движении устьиц, усиливает биосинтез крахмала, ускоряет процессы фотосинтетического фосфорилирования, отток ассимилятов. Основная роль калия – регуляторная – принимает участие в процессах обмена веществ в растении.

Сера.

Содержится во всех белках, входит в состав аминокислот (метионина, цистеина, цистина), содержится в витаминах (тиамин, биотин), липоевой кислоте, сульфолипидах, коферменте А, чесночных и горчичных маслах. Дисульфидные группы участвуют в образовании третичной структуры белков, а сульфгидрильные - в образовании ферментов с участием НАД и ФАД. Сера играет важную роль в белковом и липидном обменах, в энергетике растений, важна для поддержания структуры мембран тилакоидов хлоропластов.

Кальций.

Содержится в растениях в органических веществах и в ионной форме, входит в состав клеточной стенки растений, в состав хромосом, мембран, стабилизируя их структуру. В свободном виде выступает в качестве антагониста калия – повышает вязкость и снижает проницаемость цитоплазмы, нейтрализует избыток органических кислот в клетках, поддерживает жизнедеятельность меристем.

Магний.

Находится в составе молекулы хлорофилла и хелатов, играет роль в стабилизации структуры рибосом, регулирует состояние цитоплазмы, повышая вязкость и понижая проницаемость цитоплазмы, является кофактором многих ферментов.

Натрий.

Для некоторых групп растений (галофитов) засоленных мест обитания имеет важное значение. Для большинства растений не нужен.

Кремний.

В больших количествах содержится в листьях некоторых древесных пород (в хвое ели), входит в состав клеточных стенок древесины, панциря диатомовых водорослей. Многие растения обходятся без него.

2.Микроэлементы .

Железо.

Содержится в количестве 0,08%. В качестве кофактора входит в состав ферментов, участвующих в синтезе хлорофилла, входит в состав оксиредуктаз, в ферментный комплекс нитрогеназы, то есть участвует в азотфиксации, содержится в молекулах цитохромов, ферредоксина, участвует в процессе переноса электронов.

Медь.

Встречается в составе ферментов, участвующих в биосинтезе хлорофилла, входит в состав ферментов оксидаз, участвующих в дыхании, в состав белка пластоцианина, активирует нитроредуктазу, то есть участвует в азотном обмене. Недостаток меди вызывает задержку роста и цветения.

Цинк.

Играет важную роль в белковом обмене, входя в состав пептидогидролаз, принимает участие в синтезе индолилуксукной кислоты (гормон растений), влияет на синтез аминокислоты триптофана, активирует ряд ферментов гликолиза и реакции ПФП.

Имеет широкий спектр действия. Влияет на деление клеток, способствуя росту корневых и надземных частей растений, участвует в прорастании пыльцы и росте завязи, способствует оттоку углеводов из хлоропластов, повышает эластичность клеточной стенки и засухоустойчивость растений.

Марганец.

В качестве кофактора некоторых ферментов катализирует реакции фотосинтеза и дыхания, участвует в процессе восстановления нитратов, обмене железа, поддерживает структуру мембран тилакоидов, активирует ферменты цикла Кребса, участвует в синтезе м-РНК в ядре.

Молибден.

Играет важную роль в азотном обмене, участвует в процессе азотфиксации, в реакциях биосинтеза белка, аскорбиновой кислоты, способствует лучшему усвоению кальция, росту корневых систем растений. При недостатке молибдена, рост растений тормозится.

Кроме перечисленных микроэлементов важную роль играют в метаболизме растений селен, иод, ванадий, титан, никель.