Монография посвящена рассмотрению сложнейшей в ботанике проблемы происхождения и эволюции мохообразных-уникальных двуединых высших растений гаметофитного направления развития. В основу разработки этой проблемы положено логическое моделирование с использованием в качестве ведущего инструмента познания сравнительно-морфологического метода. На основе анализа материалов, касающихся организации мохообразных от молекулярного до органного уровня, с учетом существующих представлений по указанной проблеме автором разработана целостная концептуальная модель происхождения и эволюции мохообразных, начиная от водорослевидных предков архегониат. Особое внимание уделено анто-церотовым и такакиевым как древнейшим наземным растениям, своего рода «живым ископаемым» - ключевым таксонам для познания исходного этапа эволюции эмбриофитов.
Предназначена для широкого круга специалистов в области ботаники, экологии, географии, студентов и преподавателей вузов биологического профиля и всех, кто интересуется вопросами эволюции высших растений.
Водоросли как предковые формы архегониат.
В связи с тем, что бриофиты проявляют значительно большее сходство с трахеофитами, чем с водорослями, обладая фактически всеми основными признаками высших растений, прежде всего следует коснуться возможных путей происхождения последних в целом как нового уровня организации в развитии растительного мира.
Возникновение высших растений (архегониат, или эмбриофитов) знаменовало собой важный этап прогрессивного, поступательного развития растений, выход их на принципиально новую экологическую арену, освоение значительно более сложной, комплексной наземной среды, яркое проявление растекания живого вещества по планете, «всюдности» жизни (по удачному выражению В. И. Вернадского, 1960). Отсюда со всей очевидностью вытекает, что эволюция организмов есть по своей сути адаптациогенез.
В разработке проблемы происхождения высших растений важны разносторонние исследования как различных групп высших растений, так и водорослей, которые рассматриваются в качестве предков архегониат.
К настоящему времени в изучении водорослей, включая их современные и ископаемые формы достигнуты значительные успехи. В частности, привлекают внимание работы К. D. Stewart, К. R. Mattox (1975, 1977, 1978), К. J. Niklas (1976), L. Е. Graham (1984, 1985), Ю. Е. Петрова (1986) и др.
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие
Методология исследования эволюции
Эволюционная теория
Современное состояние эволюционного учения
Представления об основных закономерностях эволюции
Происхождение высших растений
Водоросли как предковые формы архегониат
Смена ядерных фаз (цикл развития высших растений)
Апомиксис и его роль в эволюции высших растений. Понятие «поколение» в отношении эмбриофитов
Возможная цитологическая определенность анцестральных форм высших растений
Предшественники высших растений и их трансформация в первичные архегониаты
Экологическая обстановка при выходе на сушу исходных форм высших растений
Возникновение эмбриофитности
Трансформация хлоропластов при возникновении высших растений
Древнейшие наземные растения. Переходные формы между водорослями и высшими растениями. Риниофиты
Пути трансформации ранних наземных растений
Происхождение и эволюция основных групп мохообразных
Антоцеротовые (Anthocerotophyta)
Уникальность организации группы как причина неопределенности ее филогенетического положения и генетических связей
Ископаемые растения, проявляющие черты сходства с антоцеротовыми, и их сравнительный анализ
Анцестральная форма антоцеротовых
Черты аналогии антоцеротовых с другими высшими растениями и адаптациогенез этой группы бриофитов
Печеночники (Marchantiophyta)
Древнейшие ископаемые формы печеночников
Печеночники как «наименее наземные» организмы среди бриофитов
Исходная экологическая обусловленность печеночников
Исторические взаимоотношения листостебельного и слоевищного морфотипов гаметофита
Изменение структуры спорогона в нижнем-среднем девоне
Позднедевонско-раннекарбоновая эволюция гаметофита печеночников
Протонема (проросток), ее значение в цикле развития и трансформация
Трансформация структуры спорогона в верхнем девоне
Эволюция печеночников в карбоне
Исходный морфотип гаметофита мохообразных
Симметрия в морфогенезе печеночников в связи с их образом жизни
Дивергенция отдела печеночников
Признаки организации папоротников как средство познания путей развития бриофитов
Особенности организации юнгерманниевых печеночников (Jungermanniophytina)
Организация маршанциевых печеночников (Marchantiophytina) как следствие
их специфической экологии. Дивергенция группы
Масляные тельца и их дислокация у печеночников
Таксоны со смешанными признаками двух основных групп печеночников и модели происхождения этих групп
Время появления современных семейств и родов печеночников
Новейшая классификация печеночников
Мхи (Bryophyta)
Специфика организации группы
Древние ископаемые мхи
Характер связи мхов и печеночников
Наибольшая «степень наземности» мхов среди бриофитов
Реставрация процесса формирования основного морфотипа мхов
Сравнительно-морфологический ряд спорогонов как модель их изменения в ходе эволюции мхов
Такакиевыс (Takakiophytina)
Собственно мхи (Bryophytina)
Сфагновые мхи (Sphagnopsida)
Андреевые мхи (Andreaeopsida)
Лндреобриевые мхи (Andreaeobryopsida)
Бриевые мхи (Bryopsida)
Изменения основного числа хромосом у мохообразных в процессе их эволюции
Бриофиты в палеоцене и эоцене
Влияние климатических изменений на бриофиты в олигоцене и неогене
Бриофиты в обстановке мощных стрессов антропогена
Экологические инверсии бриофитов
Прогноз эволюции бриофитов в связи с природными и антропогенными изменениями биосферы
Филогенетические отношении между наиболее крупными таксонами мохообразных, а также между мохообразными и другими высшими растениями
Заключение
Overview of the evolution of bryophytes according tо the conceptual model suggested by us (summary)
Литература.
а) В самых древних пластах обнаружены только беспозвоночные.
б) Чем моложе пласт, тем ближе остатки к современным видам.
в) С помощью палеонтологических находок удалось установить филогенетические ряды и переходные формы.
2. Ископаемые переходные формы – формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых форм.
а) Зверозубые рептилии обнаружены на Северной Двине (род Иностранцевия). Имели сходство с млекопитающими в строении следующих органов: черепа; позвоночника; конечностей расположенных не по бокам туловища, как у рептилий, а под туловищем, как у млекопитающих; зубов, дифференцированных на клыки, резцы и коренные.
б) Археоптерикс – переходная форма между птицами и рептилиями, обнаруженная в слоях Юрского периода (150 млн. лет назад).
· Признаки птиц: задние конечности с цевкой, крылья и перья, внешнее сходство.
· Признаки рептилий: длинный хвост, состоящий из позвонков; брюшные ребра; наличие зубов; когти на передней конечности.
· Плохо летал по следующим причинам: грудина была без киля, т.е. грудные мышцы были слабыми; позвоночник и ребра не были жесткой опорой, как у птиц.
в) Псилофиты – переходная форма между водорослями и наземными растениями.
· Произошли от зеленых водорослей.
· От псилофитов произошли высшие споровые сосудистые растения – плауны, хвощи, папоротники.
· Появились в силуре, а распространились в девоне.
· Отличия от водорослей и высших споровых: псилофиты – травянистые и деревянистые растения, растущие по берегам морей; имели разветвленный стебель с чешуйками; кожица имела устьица; подземный стебель напоминал корневища с ризоидами; стебель был дифференцирован на проводящие, покровные и механические ткани.
3. Филогенетические ряды – ряды некоторых форм, последовательно сменявших друг друга в ходе эволюции (филогенеза).
а) В.О. Ковалевский восстановил эволюцию лошади, построив ее филогенетический ряд.
· Эогиппус, живший в палеоген, был размером с лисицу, имел четырехпалую переднюю конечность и трехпалую заднюю. Зубы были бугорчатые (признак всеядности).
· В неогене климат стал более засушливым, изменилась растительность, эогиппус эволюционировал через ряд форм: эогиппус, меригиппус, гиппарион, современная лошадь.
· Признаки эогиппуса изменились: ноги удлинились; коготь превратился в копыто; сократилась поверхность опоры, поэтому число пальцев уменьшилось до одного; быстрый бег привел к упрочнению позвоночника; переход на грубые корма привел к образованию складчатых зубов.
2. Сравнительно-морфологические - изучает форму и строение отдельных органов и их эволюционные изменения . Системы органов современных организмов образуют ряд последовательных изменений. Например, на современных организмах можно проследить судьбу отдельных костей мозгового и висцерального черепа. К сравнительно-морфологическим доказательствам близки сравнительно-биохимические. Например, на современных организмах можно проследить изменение структуры гемоглобина. Однако в этих рядах имеются и пробелы, поскольку далеко не все переходные формы дожили до нашего времени
1. Клеточное строение организмов показало единство происхождения органического мира.
а) Организмы разных царств состоят из клеток.
б) Все клетки имеют сходный план строения.
2. Общий план строения позвоночных .
а) Двухсторонняя симметрия.
б) Сходные полости тела.
в) Наличие позвоночника и черепа.
г) Сходная нервная система.
д) две пары конечностей.
3. Гомология – сходство органов по строению и происхождению, независимо от их функции.
а) Гомологичен скелет конечностей у разных классов позвоночных.
б) Усики гороха, колючки кактусов и иглы барбариса гомологичны листьям.
в) Корневища, клубни и луковицы гомологичны стеблю (это подземные побеги).
4. Аналогия – сходство органов, выполняющих однородные функции, но не имеющих сходного плана строения и происхождения.
а) Аналогия не играет роли при установлении родства между видами.
б) Примеры:
· крылья бабочки аналогичны крыльям птицы и летучей мыши;
· жабры рака и рыбы;
· колючки кактуса (листья), боярышника (побеги), розы и малины (выросты кожицы).
5. Рудименты – органы, утратившие в процессе эволюции первоначальное значение для сохранения вида и находящиеся в стадии исчезновения.
а) Примеры:
· безногая ящерица веретиница имеет рудиментарный плечевой пояс конечностей, китообразные – рудиментарный тазовый поя;
· у птиц на крыле 1-й и 3-й пальцы рудиментарны (грифельные косточки);
на корневищах растений имеются чешуйки – рудименты листьев.
· в краевых цветках подсолнечника находятся рудиментарные тычинки и пестики.
б) Рудименты доказывают отсутствие целесообразности признаков.
в) Рудименты свидетельствуют об историческом развитии мира.
6. Атавизмы – случаи возврата у отдельных особей к признакам предков.
а) Примеры:
· три пары сосков у коров;
· многососковость у человека;
· зеброобразная окраска жеребят.
б) Гены, ответственные за эти признаки, сохранились, но по разным причинам не проявляются.
в) Атавизмы являются доказательством эволюции животных и растений.
7. Переходные формы соединяют в своем строении признаки низших и высших классов.
а) Примеры:
· у низших млекопитающих (утконоса и ехидны) имеются черты, сходные с признаками пресмыкающихся: (клоака, откладывание яиц);
· подотряд Зверозубые ящеры (род Иностранцевия) – переходная форма между пресмыкающимися и млекопитающими (ископаемая).
б) Используя переходные формы, можно построить филогенетические ряды, показывающие историю развития вида.
3. Сравнительно-эмбриологические - эмбриология изучает зародышевое развитие организма . В ходе эмбрионального развития у зародышей часто наблюдаются черты сходства с зародышами предковых форм. Например, у всех позвоночных на ранних стадиях развития появляются внутренние жабры (или их зачатки – жаберные карманы).
Сходство зародышей.
а) Строение зародыша хордовых последовательно напоминает тело животных других типов:
· яйцеклетка – простейших;
· гаструла – кишечнополостных;
· круглых червей;
· представителей подтипа Бесчерепные.
б) Это свидетельствует об общности происхождения всех хордовых.
Возникновение одноклеточных и многоклеточных водорослей, возникновение фотосинтеза: выход растений на сушу (псилофиты, мхи, папоротники, голосеменные, покрытосеменные).
Развитие растительного мира совершалось в 2 этапа и связано с появлением низших и высших растений. По новой систематике к низшим относят водоросли (а раньше относили бактерии, грибы и лишайники. Теперь они выделены в самостоятельные царства), а к высшим - мхи, папоротникообразные, голосеменные и покрытосеменные.
В эволюции низших организмов выделяются 2 периода, существенно различающиеся между собой организацией клетки. В течении 1 периода господствовали организмы, сходные с бактериями и сине-зеленые водорослями. Клетки этих жизненных форм не имели типичных органоидов (митохондирий, хлоропластов, аппарата Гольджи и др.).Ядро клетки не было ограничено ядерной мембраной (это прокариотический тип клеточной организации). 2 период был связан с переходом низших растений (водорослей) к автотрофному типу питания и с образованием клетки со всеми типичными органоидами (это эукариотический тип клеточной организации, который сохранился и на последующих ступенях развития растительного и животного мира). Этот период можно назвать периодом господства зеленых водорослей, одноклеточных, колониальных и многоклеточных. Простейшими из многоклеточных являются нитчатые водоросли (улотрикс), которые не имеют никакого ветвления своего тела. Их тело представляет собой длинную цепочку, состоящую из отдельных клеток. Другие же многоклеточные водоросли расчленены большим количеством выростов, поэтому их тело ветвится (у хары, у фукуса).
Многоклеточные водоросли в связи с их автотрофной (фотосинтетичесой) деятельностью развивались в направлении увеличения поверхности тела для лучшего поглощения питательных веществ из водной среды и солнечной энергии. У водорослей появилась более прогрессивная форма размножения - половое размножение, при котором начало новому поколению дает диплоидная (2н) зигота, сочетающая в себе наследственность 2-х родительских форм.
2 эволюционный этап развития растений необходимо связывать с постепенным переходом их от водного образа жизни к наземному. Первичным наземным организмами оказались псилофиты, которые сохранились в виде ископаемых остатков в силурийских и девонских отложениях. Строение этих растений более сложное по сравнению с водорослями: а) они имели специальные органы прикрепления к субстрату - ризоиды; б) стеблевидные органы с древесиной, окруженной лубом; в) зачатки проводящих тканей; г) эпидермис с устьицами.
Начиная с псилофитов, нужно проследить 2 линии эволюции высших растений, одна из которых представлена мохообразными, а вторая - папоротникообразными, голосеменными и покрытосеменными.
Главное, что характеризует мохообразные, это преобладание в цикле их индивидуального развития гаметофита над спорофитом. Гаметофит - это все зеленое растение, способное к самостоятельному питанию. Спорофит представлен коробочкой (кукушкин лен) и полностью зависит в своем питании от гаметофита. Доминирование у мхов влаголюбивого гаметофита в условиях воздушно-наземного образа жизни оказалось нецелеособразным, поэтому мхи стали особой ветвью эволюции высших растений и пока не дали после себя совершенных групп растений. Этому способствовал и тот факт, что гаметофит по сравнению со спорофитом имел обеденную наследственность (гаплоидный (1н) набор хромосом). Эта линия в эволюции высших растений называется гаметофитной.
Вторая линия эволюции на пути от псилофитов к покрытосеменным является спорофитной, потому что у папоротникообразных, голосеменных и покрытосеменных в цикле индивидуального развития растений доминирует спорофит. Он представляет собой растение с корнем, стеблем, листьями, органами спороношения (у папоротников) или плодоношения (у покрытосеменных). Клетки спорофита имеют диплоидный набор хромосом, т.к. они развиваются из диплоидной зиготы. Гаметофит сильно редуцирован и приспособлен только для образования мужских и женских половых клеток. У цветковых растений женский гаметофит представлен зародышевым мешком, в котором находится яйцеклетка. Мужской гаметофит образуется при проростании пыльцы. Он состоит из одной вегетативной и одной генеративной клеток. При прорастании пыльцы из генеративной клетки возникает 2 спермия. Эти 2 мужские половые клетки участвуют в двойном оплодотворении у покрытосеменных. Оплодотворенная яйцеклетка дает начало новому поколению растения - спорофиту. Прогресс покрытосеменных обусловлен совершенствованием функции размножения.
|
Выводы:
1. Изучение геологического прошлого Земли, строения и состава ядра и всех оболочек, полеты космических аппаратов на Луну, Венеру, изучение звезд приближает человека к познанию этапов развития нашей планеты и жизни на ней.2. Процесс эволюции носил естественный характер.
3. Растительный мир многообразен, это многообразие есть результат его развития в течение длительного времени. Причина его развития - не божественная сила, - а изменение и усложнение строения растений под влиянием изменяющихся условий среды обитания.
Научные доказательства: клеточное строение растений, начало развития из одной оплодотворенной клетки, необходимость воды для жизненных процессов, нахождение отпечатков различных растений, наличие "живых" ископаемых, вымирание некоторых видов и образование новых.
II. Эмбриологические доказательства (эмбриология изучает зародышевое развитие организма).
1. Сходство зародышей .
а) Строение зародыша хордовых последовательно напоминает тело животных других типов:
· яйцеклетка – простейших;
· гаструла – кишечнополостных;
· круглых червей;
· представителей подтипа Бесчерепные.
б) Это свидетельствует об общности происхождения всех хордовых.
2. Расхождение признаков зародышей (эмбриональная дивергенция) .
а) По мере развития черты сходства между зародышами разных видов ослабевают.
б) Сначала появляются признаки рода, а затем вида.
· Первоначальное сходство в строении головы у ребенка и детеныша обезьян постепенно исчезает.
3. Биогенетический закон Геккеля-Мюллера : каждая особь в индивидуальном развитии (онтогенезе) кратко и сжато повторяет историю развития своего вида (филогенез).
а) Примеры у животных:
· Сосуды зародышей сухопутных позвоночных похожи на сосуды рыб;
· У человеческого зародыша есть жаберные щели.
· Гусеницы бабочки и личинки жуков сходны по строению с кольчатыми червями.
· Головастики земноводных сходны с рыбами.
б) Примеры у растений:
· Почечные чешуйки в почке растений развиваются как листья.
· Лепестки бутонов сначала зеленые, а затем приобретают свойственную им окраску.
· Из споры мха сначала появляется зеленая нить, похожая на нитчатую водоросль (предросток).
в) Поправки к биогенетическому закону.
· У зародышей повторение филогенеза может нарушаться в связи с приспособлениями к условиям жизни в онтогенезе. Появляются: зародышевые оболочки, желточный мешок у икринки рыб, наружные жабры у головастика, кокон у шелкопряда.
· Онтогенез не полностью отражает филогенез за счет появления мутаций, изменяющих ход развития зародыша (у зародыша змеи закладываются сразу все позвонки, т.е. их количество не увеличивается постепенно; у птиц выпала пятипалая стадия развития конечности, у зародыша закладываются 4 пальца, а не 5, вырастают же в крыле только 3 пальца).
· В онтогенезе происходит повторение зародышевых стадий развития, а не взрослых форм (Ланцетник повторяет в онтогенезе общие стадии со свободно плавающей личинкой асцидии, а не с ее взрослой, закрепленной формой).
г) Современные представления о биогенетическом законе.
· Северцов показал, что за счет изменений в развитии могут: выпадать некоторые стадии развития зародыша; возникать изменения органов зародыша, которых не было у предков; возникать новые виды; выявляться новые признаки (например, хвостатые (тритоны) и бесхвостые (лягушки) амфибии произошли от одного предка: личинка тритона длинная, т.к. имеет много позвонков, у личинки лягушки число позвонков уменьшилось за счет мутации; у эмбриона ящерицы меньше число позвонков, чем у эмбриона змеи, за счет мутаций развития).
III. Биогеографические доказательства (Биогеография изучает распределение животных и растений на Земле).
1. Существует 5 зоогеографических зон, которые не различаются по классам и типам животных:
а) Голарктическая;
б) Индо-Малазийская;
в) Эфиопская;
г) Австралийская;
д) Неотропическая зона.
2. Зоны различаются по семействам, отрядам и родам.
а) В Австралии все млекопитающие сумчатые.
б) В Новой Зеландии обитает единственный представитель отряда клювоголовых ящеров – гаттерия.
в) Существуют американские и европейские виды клена, ясеня, сосны.
3. Причины сходства и различия фауны и флоры.
а) Изоляция ареалов.
· Если изоляция произошла недавно, то сходства больше, чем различий: Беренгов пролив образовался недавно, поэтому фауна Азии мало отличается от фауны Америки; Северная и Южная Америки объединились недавно, поэтому их фауны различны; Австралия отделилась от остальных континентов давно, поэтому имеет своеобразную флору и фауну, эволюция шла медленно, так как Австралия относительно невелика; своеобразны фауна и флора островов и замкнутых водоемов.
4. Современное географическое распределение животных и растений можно объяснить только с эволюционной точки зрения.
IV. Палеонтологические (Палеонтология изучает ископаемые организмы, условия их жизни и захоронения).
1. Смена фауны и флоры на Земле .
а) В самых древних пластах обнаружены только беспозвоночные.
б) Чем моложе пласт, тем ближе остатки к современным видам.
в) С помощью палеонтологических находок удалось установить филогенетические ряды и переходные формы.
2. Ископаемые переходные формы – формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых форм.
а) Зверозубые рептилии обнаружены на Северной Двине (род Иностранцевия). Имели сходство с млекопитающими в строении следующих органов: черепа; позвоночника; конечностей расположенных не по бокам туловища, как у рептилий, а под туловищем, как у млекопитающих; зубов, дифференцированных на клыки, резцы и коренные.
б) Археоптерикс – переходная форма между птицами и рептилиями, обнаруженная в слоях Юрского периода (150 млн. лет назад).
· Признаки птиц: задние конечности с цевкой, крылья и перья, внешнее сходство.
· Признаки рептилий: длинный хвост, состоящий из позвонков; брюшные ребра; наличие зубов; когти на передней конечности.
· Плохо летал по следующим причинам: грудина была без киля, т.е. грудные мышцы были слабыми; позвоночник и ребра не были жесткой опорой, как у птиц.
в) Псилофиты – переходная форма между водорослями и наземными растениями.
· Произошли от зеленых водорослей.
· От псилофитов произошли высшие споровые сосудистые растения – плауны, хвощи, папоротники.
· Появились в силуре, а распространились в девоне.
· Отличия от водорослей и высших споровых: псилофиты – травянистые и деревянистые растения, растущие по берегам морей; имели разветвленный стебель с чешуйками; кожица имела устьица; подземный стебель напоминал корневища с ризоидами; стебель был дифференцирован на проводящие, покровные и механические ткани.
3. Филогенетические ряды – ряды некоторых форм, последовательно сменявших друг друга в ходе эволюции (филогенеза).
а) В.О. Ковалевский восстановил эволюцию лошади, построив ее филогенетический ряд.
· Эогиппус, живший в палеоген, был размером с лисицу, имел четырехпалую переднюю конечность и трехпалую заднюю. Зубы были бугорчатые (признак всеядности).
· В неогене климат стал более засушливым, изменилась растительность, эогиппус эволюционировал через ряд форм: эогиппус, меригиппус, гиппарион, современная лошадь.
· Признаки эогиппуса изменились: ноги удлинились; коготь превратился в копыто; сократилась поверхность опоры, поэтому число пальцев уменьшилось до одного; быстрый бег привел к упрочнению позвоночника; переход на грубые корма привел к образованию складчатых зубов.
Для обоснования теории эволюции Ч. Дарвин широко использовал многочисленные доказательства из области палеонтологии, биогеографии, морфологии. Впоследствии были получены факты, воссоздающие историю развития органического мира и служащие новыми доказательствами единства происхождения живых организмов и изменяемости видов в природе.
Палеонтологические находки - едва ли не самые убедительные доказательства протекания эволюционного процесса. К ним относятся окаменелости, отпечатки, ископаемые остатки, ископаемые переходные формы, филогенетические ряды, последовательность ископаемых форм. Рассмотрим более подробно некоторые из них.
1. Ископаемые переходные формы - формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых групп.
Среди растений особый интерес представляют псилофиты. Они произошли от водорослей, первыми из растений осуществили переход на сушу и дали начало высшим споровым и семенным растениям.Семенные папоротники - переходная форма между папоротниковидными и голосеменными, а саговниковые - между голосеменными и покрытосеменными.
Среди ископаемых позвоночных можно выделить формы, являющиеся переходными между всеми классами этого подтипа. Например, древнейшая группа кистеперых рыб дала начало первым земноводным -стегоцефалам (рис. 3.15, 3.16). Это было возможно благодаря характерному строению скелета парных плавников кистеперых рыб, имевших анатомические предпосылки для превращения их в пятипалые конечности первичных земноводных. Известны формы, образующие переход между рептилиями и млекопитающими. К ним относятся звероящеры (иностранцевия) (рис. 3.17). А связующим звеном между пресмыкающимися и птицами явилась пер-воптица (археоптерикс) (рис. 3.18).
Наличие переходных форм доказывает существование филогенетических связей между современными и вымершими организмами и помогает в построении естественной системы и родословного древа растительного и животного мира.
2. Палеонтологические ряды - ряды ископаемых форм, связанные друг с другом в процессе эволюции и отражающие ход филогенеза (от греч. phylon - род, племя, genesis - происхождение). Классическим примером применения рядов ископаемых форм для выяснения истории отдельной группы животных является эволюция лошади. Русский ученый В.О. Ковалевский (1842-1883) показал постепенность эволюции лошади, установив, что сменяющие друг друга ископаемые формы приобретали все большее сходство с современными (рис. 3.20).
Современные однопалые животные произошли от мелких пятипалых предков, живших в лесах 60-70 млн лет назад. Изменение климата привело к увеличению площади степей и расселению по ним лошадей. Передвижение на большие расстояния в поиске пищи и при защите от хищников способствовало преобразованию конечностей. Параллельно увеличивались размеры тела, челюстей, усложнялось строение зубов и др.
К настоящему времени известно достаточное количество палеонтологических рядов (хо ботных, хищных, китообразных, носорогов, некоторых групп беспозвоночных), которые доказывают существование эволюционного процесса и возможность происхождения одного вида от другого.
Морфологические доказательства основаны на принципе: глубокое внутреннее сходство организмов может показать родство сравниваемых форм, следовательно, чем больше сходство, тем ближе их родство.
1. Гомология органов. Органы, име ющие сходное строение и общее происхождение, называютсягомологичными. Они занимают одинаковое положение в теле животного, развиваются из сходных зачатков и имеют одинаковый план строения. Типичный пример гомологии - конечности наземных позвоночных животных (рис. 3.21). Так, скелет свободных передних конечнрс-тей у них обязательно имеет плечевую кость, предплечье, состоящее из лучевой и локтевой костей, и кисть (запястье, пясть и фаланги пальцев). Такая же картина гомологии отмечается при сравнении скелета задних конечностей. У лошади грифельные косточки гомологичны пястным косточкам второго и четвертого пальцев других копытных. Очевидно, что у современной лошади эти пальцы исчезли в процессе эволюции.
Доказано, что ядовитые железы змей - гомолог слюнных желез других животных, жало пчелы - гомолог яйцеклада, а сосущий хоботок бабочек - гомолог нижней пары челюстей других насекомых.
Гомологичные органы есть и у растений. Например, усики гороха, колючки кактуса и барбариса - видоизмененные листья.
Установление гомологии органов позволяет найти степень родства между организмами.
2. Аналогия. Аналогичные органы - это органы, имеющие внешнее сход ство и выполняющие одинаковые фун кции, но имеющие разное происхож дение. Эти органы свидетельствуют лишь о сходном направлении приспо соблений организмов, определяемом в
процессе эволюции действием естественного отбора. Наружные жабры головастиков, жабры рыб, многощетинковых кольчатых червей и водных личинок насекомых (например, стрекоз) аналогичны. Бивни моржа (видоизмененные клыки) и бивни слона (разросшиеся резцы) - типичные аналогичные органы, так как их функции сходны. У растений аналогичны колючки барбариса (видоизмененные листья), колючки белой акации (видоизмененные прилистники) и шиповника (развиваются из клеток коры).
Рудименты. Рудиментарными (от лат. rudimentum - зачаток, первоос нова) называются органы, которые закладываются в ходе эмбрионального раз вития, но в дальнейшем перестают развиваться и остаются у взрослых форм в недоразвитом состоянии. Другими словами, рудименты - это органы, утра тившие свои функции. Рудименты - ценнейшие доказательства историчес кого развития органического мира и общности происхождения живых форм. Например, у муравьедов рудиментарны зубы, у человека - ушные мышцы, кожная мускулатура, третье веко, а у змей - конечности (рис. 3.22).
Атавизмы. Появление у отдельных организмов какого-либо вида признаков, которые существовали у отдаленных предков, но были утраче ны в ходе эволюции, называется атавизмом (от лат. atavus - предок). У человека атавизмами являются хвост, волосяной покров на всей повер хности тела, многососковость (рис. 3.23). Среди тысяч однопалых лоша дей встречаются экземпляры с трехпалыми конечностями. Атавизмы ненесут каких-либо функций, важных для вида, но показывают историческую взаимосвязь между вымершими и ныне существующими родственными формами.
Эмбриологические доказатель ства. В первой половине 19 в. русский эмбриолог К.М. Бэр (1792-1876) сформулировал закон зародышевого сходства: чем более ранние стадии индивидуального развития исследуются, тем больше сходства обнаруживается между различными организмами.
Например, на ранних стадиях развития эмбрионы позвоночных не отличаются друг от друга. Только на средних стадиях появляются особенности, характерные для рыб и амфибий, а на более поздних - особенности развития рептилий, птиц и млекопитающих (рис. 3.24). Эта закономерность в развитии зародышей указывает на родство и последовательность расхождения в эволюции этих групп животных.
Глубокая связь между индивидуальным и историческим выражается в биогенетическом законе, установленном во второй половине 19 в. немецкими учеными Э. Геккелем (1834-1919) и Ф. Мюллером (1821-1897). Согласно этому закону каждая особь в своем индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида, или онтогенез есть краткое
и быстрое повторение филогенеза. Например, у всех позвоночных животных в онтогенезе закладывается хорда - признак, который был свойствен их отдаленным предкам. У головастиков бесхвостых земноводных развивается хвост, что является повторением признаков их хвостатых предков.
В дальнейшем в биогенетический закон были внесены поправки и дополнения. Особый вклад в выяснение связей онто- и филогенеза внес русский ученый А.Н. Северцов (1866-1936).
Ясно, что за такой короткий срок, как индивидуальное развитие, не могут быть повторены все этапы эволюции. Поэтому повторение стадий исторического развития вида в зародышевом развитии происходит в сжатой форме, с выпадением многих этапов. Вместе с тем зародыши организмов одного вида сходны не со взрослыми формами другого вида, а с их зародышами. Так, жаберные щели у зародыша человека в месячном возрасте сходны с аналогичными у зародыша рыбы, а не взрослой рыбы. Это означает, что в онтогенезе млекопитающие проходят стадии, сходные с зародышами рыб, а не со взрослыми рыбами.
Следует отметить, что еще Ч. Дарвин обратил внимание на явление повторения в онтогенезе черт строения предковых форм.
Все приведенные выше сведения имеют большое значение для доказательства эволюции и для выяснения родственных связей между организмами.
Биогеографические доказательства. Биогеография - это наука о закономерностях современного расселения животных и растений на Земле.
Вы уже знаете из курса физической географии, что современные географические зоны сформировались в ходе исторического развития Земли, в результате действия климатических и геологических факторов. Знаете и о том, что часто сходные природные зоны оказываются заселены различными организмами, а разные зоны - сходными. Найти объяснения этим фактам можно только с позиций эволюции. Например, своеобразие флоры и фауны Австралии объясняется обособлением ее в далеком прошлом, в связи с чем развитие животного и растительного мира происходило в изоляции от других материков. Следовательно, биогеография вносит много доказательств в эволюцию органического мира.
В настоящее время для доказательства эволюционных процессов широко используются методы биохимии и молекулярной биологии, генетики, иммунологии.
Так, изучая состав и последовательность нуклеотидов в нуклеиновых кислотах и аминокислот в белках у разных групп организмов и обнаруживая сходство, можно судить об их родстве.
Биохимия располагает методами исследования, с помощью которых можно выяснить «кровное родство» организмов. При сравнении белков крови учитывается способность организмов в ответ на введение в кровь чужих белков вырабатывать антитела. Эти антитела можно выделить из сыворотки крови и определить, при каком разведении эта сыворотка будет реагировать с сывороткой сравниваемого организма. Такой анализ показал, что ближайшие родственники человека - высшие человекообразные обезьяны, а наиболее дальние из них - лемуры.
Эволюция органического мира на Земле подтверждается множеством фактов из всех областей биологии: палеонтологии (филогенетические ряды, переходные формы), морфологии (гомология, аналогия, рудименты, атавизмы), эмбриологии (закон зародышевого сходства, биогенетический закон), биогеографии и др
