Подцарство высших растений включает в себя зеленые растения, обитающие на суше. В зависимости от степени дифференци- ровки тканей и особенностей размножения их делят на две неравные но величине и значению группы - высшие споровые растения и семенные растения. Споровые растения размножаются и расселяются с помощью спор. Семенные растения морфологически более сложно устроены, и единицей размножения и расселения у них служит семя. В подцарстве высших известны миогочисленные ископаемые виды растений. Современные представители объединены в пять отделов споровых и два отдела семенных растений.

Высшие споровые растения

Высшие споровые растения населяют сушу более 400 млн лет. Первые растения были небольшого размера, имели просто устроенные вегетативные органы. В процессе эволюции совершенствовалось внутреннее и внешнее строение. У высших споровых растений споры образуются в многоклеточных спорангиях и приспособлены к распространению ветром. Из спор развивается гаметофит, который называется заросток, на нем формируются половые органы. Для полового размножения необходима капельно-жидкая вода. Бесполое и половое поколения у споровых представлены самосто- ятельным и организмами.

К высшим споровым растениям относятся отделы: моховидные, плауновидные, псилотовидные, хвощевидные, папоротниковидные.

Отдел моховидные. К этой группе относятся древнейшие и наиболее просто устроенные высшие растения. Характерной чертой мхов, которая отличает их от всех высших растений, является доминирование в жизненном цикле гаметофита - полового поколения. К другим признакам моховидных относятся следующие:

• у наиболее примитивных представителей тело представлено талломом. Более организованные представляют собой листостебельные растения;
• у моховидных нет корней, к субстрату растения прикрепляются ризоидами;
• у мхов нет проводящей системы, в отличие от всех высших растений мхи - бессосудистые растения;
• поглощение и испарение воды осуществляется через всю поверхность тела;
• у сфагновых мхов развита водозапасающая ткань;
• не развиты механические ткани, поэтому мхи небольшого размера, растут куртинами;
• большинство мхов размножается вегетативно (с помощью частей веточек, листьев, выводковых почек).

Зеленое растение мхов представлено гаметофитом, на котором образуются гаметангии. Они формируются на верхушке побега. Оплодотворение возможно только при наличии воды. В каплю воды выделяется множество сперматозоидов и вместе с ней может переноситься с растения на растение. После оплодотворения развивается спорофит. Он представляет собой коробочку с ножкой, с помощью которой присасывается к зеленому растению-гамето- фиту и живет за счет него. Спорофит и гаметофит на этом этане представляют как бы одно растение. В коробочке созревает множество спор, они рассыпаются и переносятся ветром. Среди мхов имеются как однодомные, так и двудомные организмы.

Мхи - многолетние небольшие вечнозеленые растения. В течение жизни они могут полностью высыхать, но после смачивания возвращаться к вегетации. Мхи очень медленно растут, всего несколько миллиметров в год. Сфагновые мхи известны как природные антисептики, они мало поддаются гниению и формируют торфяные залежи на верховых болотах. Большое значение имеют мхи для водообмена - они задерживают атмосферную воду и переводят ее в состояние грунтовой. Из-за особенностей строения мхи заселяют наиболее влажные местообитания. Они встречаются в тундре, в таежных лесах, на верховых и переходных болотах. Встречаются луговые и эпифитные мхи.

Моховидные достаточно разнообразны (рис. 9.21). Среди них встречаются плоские слоевищные растения, такие как маршанция (класс печеночники) - напочвенное растение в виде дихотомически ветвящейся веточки размером до 10 см. Маршанцию можно встретить на влажных местах, в лесу на старых кострищах, на древесине.

Рис. 9.21.

• 1 - политрихум обыкновенный, или кукушкин лен (Polytrichum commune, а - лист, б - коробочек); 2 - маршанция многообразная (Marchantia );
• 3 - мний (Mnium utidulatum ); 4 - сфагнум (Sphagnum )

Сфагновые мхи распространены по все миру, заселяют верховые болота, образуют на них большие подушковидные куртины. Сфагнумы - растения бледно-зеленого цвета, высыхая, становятся белесыми или светло-бурыми, за что их называют белыми мхами.

Сфагновые мхи могут быстро и в большом количестве накапливать воду в мертвых водоносных клетках.

Самая многочисленная группа мхов - бриевые или настоящие мхи. Широко распространен мох политрихум обыкновенный, или кукушкин лен, обитатель хвойных лесов, сырых лугов, болот. Его стебель, до 40 см длиной, густо прокрыт жесткими узкими листьями. В таежных лесах политрихум образует сплошной покров, такие леса называют долгомошными.

Отдел плауновидные. К этой группе относятся растения с развитыми проводящими тканями. Вместе с хвощевидными и папоротниковидными они составляют группу сосудистых споровых растений.

Плауны одна из наиболее древних групп растений. В каменноугольный период плауновидные представляли собой огромные древовидные формы. Ископаемые лепидодендроны были высотой до 30 м. Они и другие вымершие споровые растения сформировали залежи каменного угля.

Современные нлауновидные - это многолетние вечнозеленые травы, высотой до 15-20 см. У плаунов хорошо развиты вегетативные органы. Плауны имеют длинный ползучий дихотомически ветвящийся стебель, покрытый жесткими мелкими чешуевидными листочками. От побега отрастают придаточные корни. Вертикальные веточки заканчиваются спороносными колосками (рис. 9.22). Созревшие в них споры разносятся ветром и в благоприятных условиях прорастают в очень маленькие (2-3 мм) заростки. Бесцветный гамето- фит развивается под землей в течение 15-20 лет. Заростки способны существовать только благодаря симбиотическим грибам. На заростках образуются гаметы, и в присутствии воды происходит оплодотворение, после чего развивается новое растение-спорофит. Плауны могут размножаться и вегетативно, частями стебля.

Споры плауна содержат много масла. Раньше они использовались в пиротехнике, для изготовления мелких и фасонных форм для литья (художественное литье в Касли), как детская присыпка, для обсыпки пилюль.

В современной флоре нлауновидные занимают скромное положение. Главные представили отдела - виды рода плаун, связаны с хвойными лесами Азии и Северной Америки (плаун годичный, плаун булавовидный, баранец). В более теплых местообитаниях распространены мелкие растения рода селягинелла. Она интересна тем, что у нее формируется два вида спор - микро- и мегаспоры, из которых развиваются разнополые заростки. Это новое для наземных растений явление - разноспоровость, разовьется у более эволюционно продвинутых групп.

Рис. 9.22. Плаун булавовидный (Lycopodium clavatum):

1 - общий вид спорофита; 2 - спорофилл со спорангием; 3 - спора с двух сторон; 4 - заросток; 5 - заросток с молодым спорофитом

Отдел хвощевидные. Это самый малочисленный среди споровых растений отдел. В каменноугольном периоде хвощи были представлены большим разнообразием форм. Вымершие древовидные каламиты образовывали болотные леса. Современные хвощевидные - это многолетние травянистые растения. Из-за особенностей строения вегетативного тела хвощи называют также членистые - побег имеет выраженное метамерное строение. Метамером является полое междоузлие и мутовка боковых веточек. Листья на побеге редуцированы, превратились в мелкие щетинки. Они расположены супротивно на боковых стеблях и образуют мутовку в узлах главного побега. Функция фотосинтеза перешла к зеленым стеблям. Часто покровы хвощей пропитаны кремнеземом, поэтому на ощупь эти растения очень жесткие. От подземного горизонтального корневища отрастают придаточные корни, часто на корневище образуются клубеньки, заполненные крахмалом. Весной от корневища отрастают вертикальные спороносные побеги, они светло-бурого цвета и выполняют только функцию размножения. Летом на этих же корневищах развиваются зеленые вегетативные побеги. У некоторых хвощей спорангии образуются на зеленых побегах, т.е. вегетативная и спороносная функции не разделены. Спорангии расположены в верхушечных спороносных колосках, спорофиллы имеют оригинальное строение в виде шестигранного щитка. Из спор вырастают заростки, которые имеют форму маленьких зеленых пластиночек. Заростки развиваются быстро, и через несколько недель на них развиваются антеридии и архегонии, после оплодотворения начинает развиваться молодой спорофит. Для оплодотворения, как и веем споровым, необходима вода. Растения успешно размножаются вегетативно, частями подземного корневища.

Хвощевидные - это, в основном, растения Северного полушария, обитают на влажной кислой почве в сырых лесах, на болотах, на влажных лугах и полях. В культурных ценозах хвощи являются злостными сорняками. Типичными представителями этого отдела являются хвощ лесной, хвощ топяной, хвощ полевой (рис. 9.23), хвощ приречный.

Рис. 9.23. Хвощ полевой (Equisetum arvense):

• 1 - общий вид спорофита {а - вегетативные побеги с мутовчато расположенными боковыми веточками, б - спороносные весенние побеги);
• 2 - спорофилл - щиток с верхней и нижней стороны; 3 - шаровидная спора с закрученными элатерами; 4 - споры с раскрученными элатерами

Отдел папоротниковидные. Древние ископаемые папоротники, совместно с другими вымершими плаунами и хвощевидными, составляли мощные каменноугольные леса. В современном растительном покрове представители этого отдела самые распространенные из споровых растений. Более всего их во влажных тропиках. Там встречаются древовидные папоротники, высотой до 20 м, травянистые формы, эпифиты и лианы. Папоротники умеренного пояса - это травянистые растения с многолетним подземным корневищем, на котором каждый год образуются пучки новых крупных листьев. Листья имеют характерную особенность - они растут своей верхушкой, как стебель. Неразвившиеся листья сложены улиткообразно, вырастая, они разворачиваются в плоский лист, расчлененный на черешок и листовую пластинку. Такой лист имеет свое название - вайя. У большинства папоротников листья перистые. Некоторые папоротники имеют отдельно вегетативные и репродуктивные листья - спорофиллы.

Зеленое растение папоротника - спорофит. Спорангии у папоротников расположены на нижней стороне листьев, группами, которые называются сорусы. У многих видов сорусы защищены особым покрывальцем, что спасает споры от высыхания. Для папоротников характерны различные приспособления для разбрасывания спор. Споры имеют многослойную оболочку и хорошо переносят неблагоприятные условия, долго сохраняют способность к прорастанию. Из споры развивается заросток - это самостоятельно живущая обоеполая зеленая пластинка размером до 5 мм. На пей развиваются гаметы, с участием воды происходит оплодотворение. Из зиготы развивается новый папоротник.

Папоротниковидные хорошо приспособлены к различным условиям среды, растут по всему земному шару, встречаются в самых разнообразных местообитаниях, чаще во влажных лесах, на болотах, лугах. Широко распространены папоротники в лесах умеренной зоны - это орляк, щитовник (рис. 9.24), кочедыжник, стра- усник и многие другие. Встречаются засухоустойчивые формы, наскальные (из родов вудсия, асплениум, полиподиум) и растущие в воде, например плавающий папоротник сальвиния.

Рис. 9.24.

1 - внешний вид папоротника (бесполое поколение); 2 - долька листа с нижней стороны (видны сорусы, одетые покрывалом); 3 - разрез соруса, а - спорангии, б - покрывало; 4 - отдельный спорангий, из которого

высыпаются споры

Любители ботаники скептически улыбаются, когда слушают легенды о ночи на Ивана Купала. Как можно найти Кто это, вообще, придумал? Как можно найти то, чего никогда в природе не существовало?

Многие любители природы делят растения на цветковые и нецветковые виды. Нецветковыми называют споровые растения, примеры которых сегодня будут рассмотрены в статье.

Споровые растения: первое знакомство

Начнем знакомство с небольшого описания. Слово «спора» пришло к нам из греческого языка. В переводе оно означает «семя» или «семечка». Речь идет об очень маленьком образовании, размер которого - примерно 1 мкм.

Сформировались споровые растения очень давно. Фактически они - прямые потомки той флоры, которая попала из океана на сушу. К споровым растениям относится не только папоротник. Ученые подразделяют их на две категории: высшие и низшие. В первой категории - папоротники, плауны, мох и хвощи. Во второй - водоросли и лишайники.

Жизненный цикл споровых растений

Если говорить о высших споровых организмах, то у них очень интересный Здесь можно увидеть чередование особей бесполого и полового видов. Соответственно, и размножение, в зависимости от вида, идет половым или бесполым путем. Полный жизненный цикл непрерывен. Растение образовывает гаметофит (орган полового размножения) и спорофит (орган

Эволюция позволила развиваться этим видам растений в двух направлениях. Получились две обширные группы: гаплоидная и диплоидная. Описывая споровые растения, примеры гаплоидной группы которых - мхи, ученые доказали, что у них более развит половой гаметофит. Спорофит у гаплоидной группы имеет подчиненный статус. Диплоидное направление споровых организмов (хвощ и папоротники) имеет сильно развитый спорофит, а гаметофит в виде заростка.

Половое поколение всегда имеет антеридии и архегонии. Это мужские и женские органы. Мужские сперматозоиды подвижны, женская половая клетка статична. Чтобы ее оплодотворить, сперматозоид должен попасть в водную среду, по которой сможет добраться до цели. Оплодотворенная яйцеклетка образует зародыш, из которого прорастает неполовое поколение, то есть спорофит. Следующий этап размножения произойдет спорами, которые развиваются в спорангиях.

Отличительные признаки

Не все знают, как отличить споровые растения. Примеры рассуждений на эту тему могут выглядеть так:

1. Споровые растения не цветут. Этот вид биологически не способен к цветению.
2. Имеют уникальный жизненный цикл. Половое и бесполое размножение.
3. Невозможность полового оплодотворения без присутствия воды.

Если три признака присущи рассматриваемому растению, то это споровый вид.

Споровые растения: папоротники

Трудно найти человека, который никогда не видел папоротник. Это древнее растение используют для украшения парков и садовых участков. Комнатные виды папоротников выращивают в вазонах, а любители лесных прогулок много раз видели пышные и зеленые папоротниковые заросли.

У всех папоротников преобладают перисто-рассеченные Эти споровые растения (папоротники) имеют самые заметные спорангии. Место расположения этих органов - нижняя сторона листьев.

Для информации добавим, что папоротников в природе больше десяти тысяч. Все это разнообразие объединено в 300 родов.

Строение спорового растения на примере мхов

Мхи можно отнести к наиболее примитивным видам высших растений. Все моховидные - это небольшие по размеру представители без проводящей ткани. Подразделение на стебель и листья у мхов условное. Эти удивительные споровые растения - примеры умения приспосабливаться к условиям природы.

Итак, тело мха условно разделено на стебель, листья и корни. Да, корни этому растению заменяют нитевидные выросты - ризоиды. Их основное отличие от настоящих корней - отсутствие У мха каждый ризоид - одна или несколько живых клеток.

Мхи хорошо чувствуют себя в болотистых местах, в тени или просто в сырости. Мхи активно испаряют влагу, но восполняют потерю всей поверхностью растения. Несмотря на то, что споровым растениям необходима вода, чтобы размножаться, некоторые способны пережидать периоды засухи, они даже приспособились выживать на скальных участках. Как это происходит, до конца не понятно.

Доминирующее поколение мхов - половое. Спорофит полностью зависим от гаметофита.

Споры не могут образовываться на листьях, как у папоротника, поскольку сами листья весьма условны. Для этих целей у мхов приспособлена споровая коробочка, возвышающаяся над половым гаметофитом на ножке-ниточке.

Особенностью мхов считается возможность вегетативного размножения. В этом процессе задействованы почки и клубеньки. Если вегетативную часть отделить от основного растения, то она развивается в самостоятельную особь.

Немного о низших видах

Не будем перечислять все низшие споровые растения. Примеры, которые интересно описать, - водоросли. Эти растения не так многочисленны, как папоротники и лишайники, их чуть больше ста видов. Среда обитания этой флоры - вода. Водоросли не имеют листьев и корней. Крепятся к грунту или камням прозрачными крючками. Подразделяют водоросли на 11 отделов, 4 из которых человек научился использовать в своих целях.

ВЫСШИЕ СПОРОВЫЕ РАСТЕНИЯ

Высшие споровые растения заселили сушу в конце Силурийского периода, около-415-430 млн. лет назад. Как и сейчас, много лет назад наземные условия существования резко отличались от условий жизни в воде. На суше растение живет одновременно в двух существенно разных средах: воздушной и почвенной. Воздушная среда характеризуется гораздо большим содержанием кислорода, чем водная, а почвенная - иными условиями минерального питания и особенно водоснабжения. Поэтому переход предков высших растений в совершенно новые для них условия обитания мог произойти лишь по мере появления у них специальных приспособлений для водоснабжения и транспорта питательных веществ, для защиты от высыхания и для обеспечения полового процесса (это возрастающие различия спорофита и гаметофита, появление многоклеточных половых органов, защищенных слоем стерильных клеток, развитие у спорофита тканей и органов).

Переходу растений из воды на сушу, возможно, способствовал их симбиоз с грибами. Присутствие гриба в тканях подземных органов древнейших растений, вероятно, способствовало более интенсивному использованию минеральных веществ. Первые растения суши были невелики по размерам и скорее всего внешне напоминали современные мхи. С того времени эволюция прошла гигантское расстояние и дала поразительное разнообразие самых различных форм высших споровых растений.

Существуют две основные версии происхождения высших споровых растений от водорослеподобного предка. Согласно одной из них непосредственно от водорослей (скорее всего, зеленых) произошли риниофиты, которые дали начало всем прочим наземным растениям. Другая версия предполагает независимое происхождение от водорослей риниофитов и моховидных.

Уже первые примитивные высшие растения были дифференцированы на элементарные органы. Они представляли собой вильчато (дихотомически) разветвленную ось, конечные веточки которой называют теломами, а участки, расположенные между точками ветвления,- мезомами. Расчленение спорофита происходило одновременно у обоих полюсов растений. На нижнем полюсе возникли корневищеподобные веточки - ризомоиды и волосковидные ризоиды. Ризомоид представлял собой первичный элементарный орган и был прототипом корня, а ризоиды - прототипом корневых волосков.

В результате дальнейшего морфологического расчленения спорофита появились специальные органы фотосинтеза - листья, которые у высших растений произошли двумя путями. Так, у плауновидных они образовались как выросты (энации) на осевых органах. Это энационные листья. По происхождению они резко отличаются от настоящих листьев других высших растений, возникших в результате уплощения боковых веточек или целых систем ветвления риниофитовых предков и представляющих собой системы теломов. Это теломные листья.

Теломные листья, по-видимому, с самого начала были спороносными. Первоначально они не только выполняли функцию фотосинтеза, но и несли на себе спорангии. В процессе дальнейшей эволюции постепенно произошло пространственное разделение этих функций. В одних случаях, как у некоторых папоротников, например осмунды, это разделение функций наблюдается в пределах одного и того же листа. В других же случаях, например у папоротника страусника (страусопера), функции разделяются между разными листьями: верхние превращаются в спорофиллы, или спороносные листья, нижние - в трофофиллы, или питающие листья. Предполагают, что из побега со спорофиллами в процессе дальнейшей эволюции высших растений образовались стробил (шишка) голосеменных и цветок покрытосеменных.

Споры у споровых растений образуются в специальных образованиях- многоклеточных спорангиях, возникающих на диплоидном спорофите. Споры лишены ундулиподиев и неподвижны. Они в разной степени кутинизированы и приспособлены к пассивному распространению (преимущественно ветром).

В спорангиях части равноспоровых высших растений все споры одинаковые. У эволюционно более продвинутых таксонов образуются споры разной величины: мелкие - микроспоры и крупные - мегаспоры. Споры любого типа при прорастании образуют гаплоидный гаметофит, часто называемый заростком. На сформировавшихся гаметофитах развиваются половые органы: антеридии и архегонии. У равноспоровых растений гаметофит обоеполый, т. е. несет и антеридии, и архегонии. Микроспоры при прорастании образуют мужской гаметофит, несущий только мужские половые органы - антеридии. Из мегаспор образуется женский гаметофит с архегониями. В антеридиях развиваются подвижные, снабженные ундулиподиями мужские гаметы - сперматозоиды или неподвижные спермии. В архегониях созревают женские гаметы - яйцеклетки.
Процесс оплодотворения у высших споровых, так же как у низших, осуществляется только в присутствии капельно-жидкой воды, В результате слияния мужской гаметы с женской образуется зигота. У высших споровых растений в отличие от низших зигота дает начало многоклеточному зародышу, из которого благодаря росту и дифференциации развивается новый спорофит. У высших растений спорофит всегда представлен диплоидной фазой. Редукция числа хромосом происходит при образовании спор, благодаря чему гаметофиты всегда гаплоидны. Диплоидность восстанавливается лишь после слияния гамет.

Таким образом, полный жизненный цикл высшего растения состоит из двух фаз - гаметофита и спорофита. У большинства высших споровых растений, исключая моховидные, эти фазы представлены отдельными самостоятельными особями. Необходимость капельно-жидкой водной среды для процесса оплодотворения в условиях наземного существования, по-видимому, основная причина прогрессирующей редукции гаметофита у большинства высших споровых растений. Напротив, спорофит, не нуждающийся для образования и распространения спор в капельножидкой водной среде, претерпел прогрессирующее развитие, и морфологическая эволюция высших растений шла в основном по пути его совершенствования.

Цель работы: познакомиться с особенностями жизненных циклов высших споровых растений и их экологией.

Необходимые материалы и оборудование: микроскопы, лупы, бинокуляр, препаровальные иглы, гербарный материал, постоянные препараты, предметные и покровные стекла, таблицы.

Задания:

1. Рассмотреть (малое увеличение) постоянный препарат соруса страусника (Matteuccia struthiopteris (L.) Tod.). Зарисовать схематически и подписать индузий (покрывальце), спорангии на ножках, плаценту. Зарисовать при большом увеличении спорангий со спорами.

2. Приготовить сухой временный препарат спор папоротника и хвоща полевого (Equisetum arvense L.). Зарисовать. Проследить движение элатер у спор хвоща при изменении влажности (для этого аккуратно подышать на споры или капнуть рядом с ними капельку воды). Подписать споры и элатеры.

Высшие споровые растения характеризуются следующими признаками: развита проводящая система; распространение при помощи спор; в жизненном цикле чередуются крупный 2n спорофит и мелкий просто устроенный n гаметофит; четко дифференцируются 2 группы – с разными спорами (разноспоровые) и одинаковыми (равноспоровые растения).

Особенности строения спорофитов : есть хорошо развитые корни (придаточные) и стебли с листьями; по происхождению листья могут быть энационные , мелкие – микрофиллы ; или теломные , крупные – макрофиллы . Представители микрофильной линии эволюции – плауны, макрофильной – папоротники. Хвощи, по-видимому, имеют редуцированные макрофиллы.

Отдел ПЛАУНОВИДНЫЕ (Lycopodiophyta)

Плауновидные - одна из наиболее древних групп растений. Все современные плауновидные - многолетние травянистые, обычно вечнозеленые растения. Некоторые из них по внешнему виду напоминают зеленыемхи. Продолжительность жизни отдельных растений (точнее вегетативных клонов) может достигать 200-300 лет.

Для плауновидных характерно дихотомическое (вильчатое) ветвление. Верхушечная меристема со временем теряет свою активность, поэтому плауновидные ограничены в росте. Корни только придаточные, отходят от стебля и корневища. Листья плауновидных сравнительно мелкие, расположены спирально, супротивно или мутовчато. Спорофиллы (листочки, несущие спорангии) могут быть похожи на обычные зелёные листья (род Баранец – Huperzia ) или отличаться от них и быть собранными в спороносные колоски (род Плаун – Lycopodium ).

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ

Среди плауновидных (рис. 57) встречаются равноспоровые и разноспоровые растения. У равноспоровых споры морфологически не различа­ются – при их прорастании образуются обоеполые гаметофиты; у разноспоровых мелкие споры дают начало мужским гаметофитам, несущим антеридии, а крупные - женским, несущим архегонии. В антеридиях образуются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях - яйцеклетки. Антеридии созревают раньше архегониев, оплодотворение перекрёстное. После оплодотворения из образовавшейся зиготы вырастает новое поколение - спорофит.

ОтделХВОЩЕВИДНЫЕ (Equisetophyta)

Современные хвощевидные представлены только одним порядком (Equisetales ), одним семейством Хвощёвых (Equisetaceae ) и одним родом хвощ (Equisetum ) с 25 видами (12 растет в России), многие из которых характеризуются очень широким, почти космополитическим распространением. Как правило, вертикальные побеги хвощей не превышают высоты 1 м, однако у некоторых тропических видов лазающий стебель достигает 10-12 м длины, а толщина его может быть 6-8 см.

Все современные хвощи – многолетние травянистые растения с мутовками ветвей (рис. 58 ). От всех известных растений хвощевидные отличаются побегами, составленными отдельными члениками (рис. 59 ). Корневища длинные гипогеогенные, часто с запасающими клубеньками. Функцию фотосинтеза выполняют зелёные побеги.

Проводящие элементы ксилемы – различного типа трахеиды, а иногда и сосуды. Клеточная стенка содержит много SiO 2 .

Характерно наличие спорангиофоров – спорофиллов особого строения. Спорангиофоры собраны на верхушках стеблей в стробилы, нередко называемые «спороносными колосками». Спорангиофоры в виде шестиугольных щитков на ножках размещены на оси стробила мутовками. На внутренней стороне щитка располагаются 4-16 вытянутых вдоль ножки спорангиев. При созревании спор щитки подсыхают и раздвигаются, наружная стенка спорангия при этом легко разрушается, и споры рассеиваются ветром. Из внешнего слоя оболочки споры при созревании формируются спирально обернутые вокруг ее тела ленты – элатеры, способные отгибаться и совершать гигроскопические движения.

Современные хвощи – растения равноспоровые . Гаметофит представлен одно- или обоеполыми недолговечными, очень ма­ленькими зелёными заростками величиной в несколько миллиметров. На них образуются антеридии и архегонии. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды, а в архегониях - яйцеклетки. Оплодотворение происходит при наличии капельно-жидкой воды, из зиготы вырастает новое бесполое поколение - спорофит.

Отдел ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ (Polypodiophyta)

Папоротниковидные относятся к числу наиболее древних групп споровых растений. В наше время известно более 10 000 видов папоротников (в России – около 100 видов).

Когда мы говорим о папоротниках, то имеем в виду прежде всего их бесполое поколение (спорофит), которое в жизненном цикле папоротников преобладает. Представители этого отдела очень разнообразны по внешнему виду, жизненным формам, условиям обитания. Среди них преобладают травянистые многолетние растения, в том числе, в тропиках – эпифиты и лианы, есть и деревья. Тропические древовидные папоротники бывают до 25 м высотой, а диаметр ствола достигает 50 см.

Среди травянистых видов есть очень мелкие растения размером в несколько миллиметров. Существуют также несколько видов плавающих многолетних папоротников, обитающих в водоемах.

В отличие от плауновидных и хвощевидных для папоротниковидных характерна крупнолистность (макрофиллия). Листья папоротников имеют стеблевое происхождение и называются вайями (рис. 60 ). Это подтверждается их верхушечным ростом. Молодые вайи в начале роста образуют характерную разворачивающуюся «улитку». Размеры вайй колеблются от нескольких миллиметров до 10 м у древовидных форм. Разнообразны их форма и строение. У подавляющего большинства современных папоротников листья перистые – однократно, дважды и многократно. Вайи многих папоротников совмещают функции фотосинтеза и спороношения. У некоторых видов (например, страусник, оноклея) бывает два типа вайй: фотосинтезирующие и спороносные.

Большинство лесных папоротников умеренных областей имеют короткие мясистые корневища, образующие каждый год новые розетки листьев. Обычно у папоротников листья по массе и размерам пре­обладают над стеблем. Проводящие ткани развиты, есть флоэма и ксилема.

Почти все папоротники, за исключением водных,- растения равноспоровые (рис. 61 ). Спорангии их часто располагаются на нижней поверхности обычных листьев (для лучшей защиты) и собраны в кучки, называемые сорусами (рис.62 ). Сверху сорусы покрыты покрывальцами (или индузиями ) для защиты развивающихся спорангиев. У некоторых видов есть приспособления для активного разбрасывания спор (у щитовника спорангий вскрывается при помощи специального механического кольца, состоящего из клеток с неравномерно утолщёнными стенками). Споры папоротников дают начало свободноживущим обо­еполым заросткам (гаметофитам), несущим на нижней стороне антеридии (развиваются раньше) и архегонии. Гаметофит прикреплён к почве многочисленными ризоидами. Для оплодотворения необходимо наличие капельножидкой воды, в которой могут передвигаться многожгутиковые сперматозоиды. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается спорофит. По мере роста спорофит становится независимым органом, а га
метофит отмирает.

Вопросы к пройденному материалу:

1. Что такое разноспоровость? Приведите пример разноспоровых растений.

2. Сравните размножение спорами и семенами.

3. Чем отличается жизненный цикл мхов от жизненных циклов других высших споровых растений?

4. Почему споровые растения (в отличие от семенных) не могут расти в засушливых местообитаниях? На каких стадиях жизненного цикла зависимость от воды наиболее сильна?

5. Какие виды высших споровых растений охраняются на территории Подмосковья?

Споровые растения - растения, размножающиеся и распространяющиеся спорами, которые образуются бесполым или половым путем. К Споровым растениям относят мхи, плауны, хвощи, папоротники.

Споровые растения еще называют архегониальными . Тело высших растений дифференцировано на ткани и органы, которые появились у них как одно из приспособлений к жизни на суше. Наиболее важные органы - корень и побег , расчлененный на стебель и листья. Кроме того, у наземных растений формируются специальные ткани: покровная , проводящая и основная .

Покровная ткань выполняет защитную функцию, защищая растения от неблагоприятных условий. Через проводящую ткань проходит обмен веществ между подземными и надземными частями растения. Основная ткань выполняет различные функции: фотосинтезирующую, опорную, запасающую и т. д.

У всех споровых растений в их жизненном цикле развития четко выражено чередование поколений: полового и бесполого.

Половое поколение - заросток, или гаметофит - образуется из спор, имеет гаплоидный набор хромосом. Оно выполняет функцию образования гамет (половых клеток) в специальных органах полового размножения; архегониях (от греч. «архе» - начало и «гоне» - рождение) - женских половых органах и антеридиях (от греч. «антерос» - цветущий) - мужских половых органах.

Ткань спорангиев также имеет двойной набор хромосом, она делится путем мейоза (способ деления), в результате чего развиваются споры - гаплоидные клетки с одинарным набором хромосом. Название поколения «спорофит» означает растение, образующее споры.

У мхов преобладает гаметофит (половое поколение) у хвощей, плаунов, папоротников - спорофит (бесполое поколение).

Моховидные, или мхи, представляют собой обособленную группу высших растений, развитие которой привело к эволюционному тупику. В отличие от всех других отделов высших растений, в жизненном цикле мхов гаплоидный гаметофит преобладает над спорофитом и осуществляет функции фотосинтеза, обеспечения водой и минеральным питанием.

Риччия - часто встречающееся в аквариумах растение. Представляет собой ажурный сочно-зеленый мох, плавающий по поверхности воды и образующий очень красивые островки. У этого растения нет ни стеблей, ни листьев, ни корней. Она состоит из мелких ветвящихся плоских пластинок, так называемого слоевища.

Мох ключевой. Обычно мох ключевой произрастает большими группами, прикрепляясь к камням на дне водоема. Сильно разветвленные стебли покрыты многочисленными листочками длиной около 1 см и шириной 0,5 см. Цвет растения зависит от места обитания и колеблется от светло-зеленого до темно-зеленого.

Мох яванский. Длинны, сильно ветвящиеся стебли достигают 50 см. Представляет собой переплетение тонких нитей темно-зеленого цвета, маленькие (около 0,2 см) листочки окрашены в различные оттенки зеленого цвета.

Якорный мох. Медленно растёт при любом освещении. Мох тонет в воде, при добавке углекислоты формируется пышными кустами.

Мох феникс. Один из водных видов мхов. Произрастает в Мексике. Диапазон освещения: от слабого до очень сильного. Ризоиды этого мха хорошо зацепляются за дерево или камень. Имеет малые размеры и медленный рост.

Печеночный мох- в летнее время, быстро разрастаясь, печеночный мох заполняет всю поверхность воды, препятствуя поступлению в аквариум кислорода из атмосферы, поэтому печеночный мох необходимо периодически удалять. При этом следует оставлять более сильные ветки, ещё их называют рогульки, которые образуются обычно в наиболее освещенном месте аквариума.

Павлиний мох. Растет медленно. Рост можно ускорить, если повысить уровень освещенности. Также немаловажным условием для его более интенсивного роста является температура воды, не превышающая 25°С. Если увеличить температуру до 30°С, то мох листья мха начнут деформироваться.

(12)ПЛАМЯННЫЙ МОХ

(13)ПЛАЧУЩИЙ МОХ

(14)ИЗОГНУТЫЙ МОХ

(15)БЛЕФАРОСТОМА

(16)КИТАЙСКИЙ МОХ

Плауновидные – древние растения, произошедшие от риниофитов, по-видимому, в середине девонского периода палеозойской эры и достигшие расцвета в каменноугольном периоде. В то время существовали гигантские формы плаунов. Одни из популярных сегодня видов аквариумных растений – папоротники. Это споровые растения, которые могут самостоятельно развивать и размножаться в случае подходящих условий. Также некоторые виды могут расти в разных температурных условиях, что делает этот вид растений практичными. Внешне все виды папоротников похожи между собой, но различить их реально. Они относятся к самой большой группе растений, размножающихся спорами.

(18) Плаун баранец

(19) Плаун куропаточий.

(20) Плаун сплюснутый

(21) Плаун можжевельниковый

(22) Плаун годичный

(23) ХВОЩИ

Хвощевидные – немногочисленная группа растений, насчитывающая около 20 видов. Гораздо шире они были представлены в позднем девонском и каменноугольном периодах

(24)ХВОЩ ЗИМУЮЩИЙ

(25) Хвощ приречный

(26)ПАПОРОТНИКОВЫЕ

Папоротниковидные, или папоротники, как и другие высшие споровые растения, произошли от риниофитов в девоне и достигли расцвета в каменноугольном периоде палеозойской эры.

Азолла каролинская или водяной папоротник

Азолла каролинская – это водное растение, которое не растет в глубине воды, а плавает на ее поверхности. На ее листьях растут некие водоросли, которые способствуют поглощение азота и кислорода. Так растение «питается». Несколько растений азоллы могут создать на поверхности воды зеленые участки, будто ковры.Растение очень нежное, требует бережного обращения. Встречается у аквариумистов сравнительно редко. Имеет выраженный сезонный характер роста с периодом покоя в зимнее время.

(28) Вольфия бескорневая

К температурным условиям растение не требовательно.

Его можно выращивать в умеренно теплом и тропическом аквариумах.

(29) Лимнобиум побегоносный Лимнобиум представляет собой плавающее по поверхности растение с круглыми глянцевыми листьями диаметром 2-3 см, сидящими на коротких черенках. Используется не только как декоративное растение, но и в качестве естественного затенителя в аквариуме. При благоприятных условиях лимнобиум, быстро разрастаясь, затягивает всю поверхность аквариум

(30) Пистия или Водяной салат

Пистия - одно из самых красивых плавающих на поверхности воды растений. Представляет собой розетку крупных бархатистых листьев голубовато-зеленого цвета. В диаметре розетка может достигать 25 см. Крупные экземпляры растения достигают высоты 15 см. Пистия имеет хорошо развитую корневую систему, состоящую из множества длинных корешков. Переплетение корней могут опускаться на значительную глубину, до 25-30 см.

РЯСКА МАЛАЯ

Состоит из отдельных листьев округлой формы светло-зеленого цвета диаметром до 5 мм. Тонкие нитевидные корешки могут иметь длину до 10 см.

САЛЬВИНИЯ ПЛАВАЮЩАЯ

Растение имеет короткие стебли, на которых попарно расположены ярко-зеленые листья длиной до 1,5 см, округлой формы, покрытые снизу тонкими бурыми волосками

(33)САЛЬВИНИЯ УШАСТАЯ

Стебель ветвящийся, короткий. Листорасположение мутовчатое по 3 листочка в мутовке. Два плавающих листа от округлой до продолговатой формы, находятся напротив друг друга и имеют по две выпуклости, покрыты короткими волосками, воды касаются только краями и средней жилкой. Третий листок опущен вниз, нитевидно расчленен и похож на корень. Окрас листьев от светло-зеленого до голубовато-зеленого цвета.

(34) Людвигия ползучая

(35)ПАПОРОТНИК РОГАТЫЙ

(36) Папоротник индийский водяной

(37) Папоротник таиландский, крыловидный

(38) Ротала круглолистная или Ротала индийская

(39) Лимнофила водная, амбулия водная

(40) Апоногетон Капурони

(41)Аир травянистый (акорус)

(42)Гидрокотила белоголовая или Щитолистник белоголовый