Генетическая гибкость (или пластичность) популяций достигается за счет мутационного процесса и комбинативной изменчивости. И хотя эволюция зависит от постоянного наличия генетической измен­чивости, одно из ее последствий - это появление в популяциях слабо адаптированных особей, в результате чего приспособленность попу­ляций всегда оказывается ниже той, которая характерна для оптимально приспособленных организмов. Это снижение средней приспособленности популяции за счет особей, приспособленность которых ниже оптимальной, называют генетическим грузом . Как писал из­вестный английский генетик Дж. Холдейн, характеризуя генетиче­ский груз: "Это та цена, которую вынуждена платить популяция за право эволюционировать". Он был первым, кто привлек внимание исследователей к существованию генетического груза, а сам термин "генетический груз" ввел в 40-х годах XX века Г. Миллер.

Генетический груз в его широком смысле - это всякое снижение (действительное или потенциальное) приспособленности популяции в силу генетической изменчивости. Дать количественную оценку гене­тического груза, определить его подлинное влияние на популяционную приспособленность - сложная задача. По предложению Ф. Г. Добжанского (1965) носителями генетического груза считаются индивидуумы, приспособленность которых более чем на два стан­дартных отклонения (-2а) ниже средней приспособленности гетерозигот.

Принято выделять три вида генетического груза: мутационный, субстиционный (переходный) и сбалансированный. Общий генетиче­ский груз слагается из этих трех видов груза. Мутационный груз - это та доля общего генетического груза, которая возникает за счет му­таций. Однако, поскольку большинство мутаций носят вредный ха­рактер, то естественный отбор направлен против таких аллелей и час­тота их невелика. Они поддерживаются в популяциях в основном благодаря вновь возникающим мутациям и гетерозиготным носителям.

Генетический груз, возникающий при динамическом изменении частот генов в популяции в процессе замены одного аллеля другим, называется субстиционный (или переходным) грузом . Такое заме­щение аллелей обычно происходит в ответ на какое-либо изменение в условиях среды, когда ранее неблагоприятные аллели становятся бла­гоприятными, и, наоборот, (примером может быть явление индустри­ального механизма бабочек в экологически неблагополучных рай­онах). При этом частота одного аллеля уменьшается по мере увеличе­ния частоты другого.

Сбалансированный (устойчивый) полиморфизм возникает, ко­гда многие признаки поддерживаются на относительно постоянном уровне за счет уравновешивающего отбора. При этом благодаря сбалансированному (уравновешивающему) отбору, действующему в про­тивоположных направлениях в популяциях сохраняются два или больше аллея ей какого-либо локуса, а соответственно и разные гено­тип и фенотипы. Примером может служить серповидноклеточность. Здесь отбор направлен против мутантного аллеля, находящегося в гомозиготном состоянии, но в то же время действует в пользу гетерозигот, сохраняя его. Состояние сбалансированного груза может быть достигнуто в сле­дующих ситуациях: 1) отбор благоприятствует данному аллелю на одной стадии онтогенеза и направлен против него на другой; 2) отбор благоприятствует сохранению аллеля у особей одного пола и действу­ет против - у особей другого пола; 3) в пределах одного аллеля разные генотипы дают возможность организмам использовать разные экологические ниши, что снижает конкуренцию и, как следствие, ослабля­ется элиминация; 4) в субпопуляциях, занимающих разные места обитания, отбор благоприятствует разным аллелям; 5) отбор благо­приятствует сохранению аллеля пока он редко встречается и направ­лен против него, когда он встречается часто.

Предпринималось много попыток оценить реальный генетический груз в популяциях человека, однако, оказалось, что это очень сложная задача. Косвенно о нем можно судить по уровню пренатальной смертности и рождению детей с теми или иными формами аномалий развития, особенно от родителей, состоящих в инбредных браках, а еще более – инцестных.

Литература:

1.Абрикосов Г.Г., Беккер З.Г. и др. Курс зоологии в двух томах. Том I.- Зоология беспозвоночных. Издание 7-е. Изд.: «Высшая школа», М.,1966.-552с.

2.Бакл, Джон. Гормоны животных (пер. с англ. М.С. Морозовой). Изд.:Мир, 1986.-85(1)с.

3.Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Изд.:Сов. Наука, М., 1944.-489с.

4.Волкова О.В., Пекарский М.И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека. Изд.: «Медицина», М,1976. 45с.

5.Гуртовой Н.Н., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных. Земноводные и пресмыкающиеся./Под ред. Б.С. Матвеева и Н.Н. Гуртового. Изд.: «Высшая школа», М., 1978.- 406 с.

6.Гайворонский И.В. Нормальная анатомия человека: учебн. в 2-х т. /И.В.Гайворокский – 3-е изд., исправл. – Спб.:Спецлит, 2003, т.1 – 2003. – 560с, т.2 – 2003. – 424с.

7.Гистология (введение в патологию). Учебник для студентов высших мед. учебных заведений./Под ред. Э.Г.Улумбекова, Ю.А. Челышева. Изд.:«ГЭОТАР», М.,1997.- 947с.

8.Зуссман, М. Биология развития./ Под ред. С.Г. Васецкого. Пер. с анг. Изд.: «Мир». М. 1977-301с.

9.Левина С.Е. Очерки развития пола в раннем онтогенезе высших позвоночных. Изд.: «Наука». М., 1974.-239с.

10.Лейбсон Л.Г. Основные черты структурной и функциональной эволюции эндокринной системы позвоночных. Журн. эвол. биохимии и физиологии, 1967, т.3., №6, с. 532 – 544.

11.Лукин Е.И. Зоология: учебник для студентов зооинженерных и зооветеринарных вузов и факультетов. – 2-е изд., перераб. и дополн. – Изд.:«Высшая школа», 1981, М.- 340 с.

12.Наумов С.П. Зоология позвоночных. Изд.:«Просвещение», М., 1982.-464 с.

13.Талызин Ф.Ф., Улисова Т.Н. Материалы к сравнительной анатомии систем органов позвоночных. Учебное пособие для студентов. М., 1974.-71 с.

14. Физиология человека и животных (общая и эволюционно-экологическая), В 2-х частях. Под ред. Когана А.Б. Изд.: «Высшая школа». М. 1984, I-я часть - 360 с., II часть – 288 с.

15.Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии. Гос. издательство биол. и медицинской литературы. М., 1935.-924 с.

Вывод: беречь окружающую среду.

Генетический груз – часть наследственной изменчивости популяции, определяющая появление менее приспособленных особей, подвергающихся избирательной гибели в результате естественного отбора.

Существует 3 типа генетического груза.

1. Мутационный.

2. Сегрегационный.

3. Субституционный.

Каждый тип генетического груза коррелирует с определенным типом естественного отбора.

Мутационный генетический груз - побочное действие мутационного процесса. Стабилизирующий естественный отбор удаляет вредные мутации из популяции.

Сегрегационный генетический груз – характерен для популяций, использующих преимущество гетерозигот. Удаляются хуже приспособленные гомозиготные особи. Если обе гомозиготы летальны – половина потомков погибает.

Субституционный генетический груз – происходит замена старого аллеля новым. Соответствует движущей форме естественного отбора и переходному полиморфизму.

Впервые генетический груз в популяции человека был определен в 1956г в Северном полушарии и составил 4%. Т.е. 4% детей рождались с наследственной патологией. За последующие годы было введено более миллиона соединений в биосферу (более 6000 ежегодно). Ежедневно – 63000 химических соединений. Растет влияние источников радиоактивного излучения. Структура ДНК нарушается.

Генетическая гибель- гибель организмов, обусловленная естественны отбором, она уменьшает репродуктивный потенциал популяции.

Генетический полиморфизм: классификация. Адаптивный потенциал популяции человека

Полиморфизм – существование в единой панмиксной популяции двух и более резко различающихся фенотипов.

Полиморфизм бывает:

Хромосомный;

Переходный;

Сбалансированный.

Генетический полиморфизм наблюдается, когда ген представлен более чем одним аллелем. Пример – системы групп крови.

3 аллеля -А, В, О.

JªJª, JªJ° - А

JªJв, Jв J° - В

JªJв - АВ

J° J° - О

Генетический полиморфизм широко распространен и лежит в основе наследственной предрасположенности к заболеваниям. Однако болезни наследственных предрасположений проявляются лишь при взаимодействии генов и среды. Условия среды – недостаток или избыток питательных веществ, наличие психогенных факторов, токсических веществ и др.

Генетический полиморфизм создает все условия для протекающей эволюции. При появлении нового фактора в среде популяция способна адаптироваться к новым условиям. Например, устойчивость насекомых к различным видам инсектицидов.

Хромосомный полиморфизм – между особями имеются различия по отдельным хромосомам. Это результат хромосомных аббераций. Есть различия в гетерохроматиновых участках. Если изменения не имеют патологических последствий – хромосомный полиморфизм, характер мутаций – нейтрален.

Переходный полиморфизм – замещение в популяции одного старого аллеля новым, который более полезен в данных условиях. У человека есть ген гаптоглобина - Нр1f, Hp 2fs. Старый аллель - Нр1f, новый - Нр2fs. Нр образует комплекс с гемоглобином и обусловливает слипание эритроцитов в острую фазу заболеваний.

Сбалансированный полиморфизм – возникает, когда ни один из генотипов преимущества не получает, а естественный отбор благоприятствует разнообразию.

Широкий полиморфизм помогает популяции приспосабливаться к условиям среды. У здоровых людей нет противоречия между средой и генотипом, если возникает это противоречие - проявляются болезни наследственного предрасположения.

Есть моногенные и полигенные болезни.

· Моногенные болезни наследственного предрасположения – наследственные заболевания, проявляющиеся из-за мутации одного гена или проявляющиеся при действии определенного фактора среды (аутосомно-рецессивные или сцепленные с Х-хромосомой).

Проявляются при воздействии факторов:

Физических;

Химических;

Пищевых;

Загрязнения среды.

Пигментная ксеродерма - веснушчатая кожа особого типа.

Дети не переносят УФ-свет возникают злокачественные опухоли, такие дети умирают от метастаз еще до 15 лет. Не переносят также и гамма-лучей.

· Полигенные болезни наследственного происхождения – такие болезни, которые возникают при действии многих факторов (мультифакториальные) и в результате взаимодействия многих генов.

Установить диагноз в таком случае очень сложно, т.к. действует много факторов, и появляется новое качество при взаимодействии факторов.

Генетический полиморфизм человечества: масштабы, факторы формирования. Значение генетического разнообразия в прошлом, настоящем и будущем человечества (медико-биологический и социальный аспекты).

Генетический полиморфизм (наследственное разнообразие) - это сохранение в генофонде популяции различных аллелей одного и того же гена в концентрации, превышающей по наиболее редкой форме 1%. Это разнообразие поддерживается отбором, но создается мута­ционным процессом. Естественный отбор в этом случае может иметь два механизма: отбор против гомозигот в пользу гетерозигот и отбор против гетерозигот в пользу гомозигот.

В первом случае отбором сохраняются гетерозиготные генотипы популяции и устраняются доминантные и рецессивные гомозиготы. Во втором случае накапливаются в генофонде гомозиготные геноти­пы и происходит устранение гетерозигот. При действии первого меха­низма возникает балансированный полиморфизм, при действии вто­рого - адаптационный.

Адаптационный полиморфизм возникает в том случае, когда в различных, но закономерно изменяющихся условиях среды отбор благоприятствует разным генотипам. В человеческих пуляциях это более редкая форма полиморфизма. Наиболее часто проявляется балансированный полиморфизм. Он очень распрост­ранен в человеческих популяциях, усиливает гетерозиготизацию, а значит, устойчивость организмов к воздействию факторов среды. Сред-няя степень гетерозиготности в человеческих популяциях составляет 6,7%. Генетическое разнообразие в популяциях человека приводит к фенотипическому разнообразию. Наиболее значительно оно по бел­ковому составу, например по ферментам в генетической системе че­ловека 30% локусов имеют разнообразные гены. У человека имеется около ста полиморфных систем. Значение балансированного полиморфизма заключается в том, что он поддерживает беспредельную генетическую гетерогенность популяции, обеспечивает генетическую индивидуальность каждого человека.

Для медицины изучение балансированного полиморфизма пред­ставляет особую важность в связи с тем, что, во-первых, проявляется неравномерность распределения наследственных заболеваний в по­пуляциях; во-вторых, различается степень предрасположенности к болезням; в-третьих, отмечается индивидуальный характер течения болезни и разная ее тяжесть; в-четвертых, имеет место различная ответная реакция на лечебные мероприятия. Отрицательное прояв­ление балансированного полиморфизма проявляется, прежде всего, в наличии генетического груза.

Билет 92.

Макроэволюция. Ее соотношение с микроэволюцией. Формы филогенеза (эволюции групп): филетическая и дивергентная эволюция, конвергентная эволюция и параллелизм. Примеры.

Макроэволюция – это процесс формирования крупных систематических единиц: новых родов, семейств и т.д. Макроэволюция осуществляется на протяжении огромных промежутков времени, и непосредственно изучать ее невозможно. Тем не менее в основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственная изменчивость, естественный отбор и репродуктивное разобщение.

Понятие макроэволюции. Понятием «макроэволюция» обозначают происхождение надвидовых таксонов (родов, отрядов, классов, типов, отделов). В общем смысле макроэволюцией можно назвать развитие жизни на Земле в целом, включая ее происхождение. Макроэволюционным событием считается также возникновение человека, по многим признакам отличающегося от других биологических видов.

Между микро- и макроэволюцией нельзя провести резкую грань, потому что процесс микроэволюции, первично вызывающий дивергенцию популяций (вплоть до видообразования), продолжается без какого-либо перерыва и на макроэволюци-онном уровне внутри вновь возникших форм.

Отсутствие принципиальных различий в протекании микро- и макроэволюции позволяет рассматривать их как две стороны единого эволюционного процесса и применять для его анализа понятия, разработанные в теории микроэволюции, поскольку макроэволюционные явления (возникновение новых семейств, отрядов и других групп) охватывают десятки миллионов лет и исключают возможность их непосредственного экспериментального исследования.

Среди форм филогенеза выделяют пер­вичные - филетическую эволюцию и ди­вергенцию, лежащие в основе любых изме­нений таксонов.

Филетическая эволюция - это изме­нения, происходящие в одном филогене­тическом стволе (без учета всегда воз­можных дивергентных ответвлений). Без таких изменений не может протекать никакой эволюционный процесс, и поэтому филетическую эволюцию можно счи­тать одной из элементарных форм эво­люции. Филетическая эволю­ция происходит в пределах любой ветви древа жизни: любой вид развивается во вре­мени, и как бы ни были похожи между со­бой особи вида (разделенные, скажем, не­сколькими тысячами поколений в неизбеж­но меняющейся среде), вид в целом должен за это время в чем-то измениться. Это фи­летическая эволюция на микроэволюцион­ном уровне. Проблемы филетической эво­люции на макроэволюционном уров­не - изменение во времени близкородст­венной группы видов.

В «чистом» виде (как эволюция без ди­вергенции) филетическая эволюция может характеризовать лишь сравнительно корот­кие периоды эволюционного процесса

Дивергенция - другая первичная фор­ма эволюции таксона. В результате измене­ния направления отбора в разных условиях происходит дивергенция (расхождение) вет­вей древа жизни от единого ствола предков.

Начальные стадии дивергенции можно наблюдать на внутривидовом (микроэволю­ционном) уровне, на примере возникнове­ния различий по каким-либо признакам в отдельных частях видового населения. Так, дивергенция популяций может приводить к видообразованию

Уже Ч. Дарвин подчеркивал огромную роль дивергенции в процессе развития жиз­ни на Земле. Таков главный путь возникно­вения органического многообразия и посто­янного увеличения «суммы жизни». Меха­низм дивергентной эволюции основан на действии элементарных эволюционных фак­торов. В результате изоляции, волн жизни, мутационного процесса и в особенности естественного отбора популя­ции и группы популяций приобретают и со­храняют в эволюции признаки, все более заметно отличающие их от родительского вида. В какой-то момент эволюции (этот «момент» может длиться много поколений, а для эволюции даже сотни поколе­ний - мгновение) накопившиеся различия окажутся настолько значительными, что приведут к распаду исходного вида на два (и более) новых.

Несмотря на принципиальное сходство процессов дивергенции внутри вида (микро­эволюционный уровень) и в группах более крупных, чем вид (макроэволюционный уро­вень), между ними существует и важное различие, состоящее в том, что на микро­эволюционном уровне процесс диверген­ции обратим: две разошедшиеся популя­ции могут легко объединиться путем скре­щивания в следующий момент эволюции и существовать вновь как единая популяция. Процессы же дивергенции в макроэволю­ции необратимы: раз возникший вид не может слиться с прародительским (в ходе филетической эволюции и тот и другой вид неизбежно изменится, и если даже какие-то части этих видов в будущем вступят на путь сетчатой эволюции, или семгенеза, то это не будет возврат к старому.

Дивергенция и филетическая эволю­ция - основа всех изменений филогенети­ческого древа и первичные формы протека­ния процесса эволюции любого масштаба в природе.

Самые сложные явления эволюции - это филогенетический параллелизм и филогенетическая конвергенция

Параллелизм - это процесс филетического развития в сходном направлении двух или нескольких генетически близких таксонов. Довольно часто в качестве одной из форм филогенеза называют конвергенцию. Однако конвергентно может возникать только морфофизиологическое сходство по отдельным или нескольким признакам. Образование одного таксона выше уровня вида из двух различных, по-видимому, невозможно.

Очень важно учитывать, что явления направленной эволюции выражаются не только в развитии в одном направлении, но и чаще всего в независимом приобретении организмами ряда общих признаков, отсутствовавших у предков. Если при этом проявляется прямая зависимость специфики приобретаемого признака от функции (например, веретеновидная форма тела у нектонных организмов), то мы говорим о конвергенциях. Если же наряду с функциональными моментами отчетливо проявляется зависимость приобретаемого признака от общих унаследованных особенностей организма, то мы предпочитаем говорить о филогенетических параллелизмах (Татаринов,1983, 1984). Параллелизмы особенно характерны для организмов, связанных относительно тесным родством. Обычно именно этот критерий, измеряемый рангом таксона, кладется в основу различения параллелизмов и конвергенции.

Билет 93.

Макроэволюция. Типы (направления) эволюции групп. Арогенез и ароморфозы. Аллогенез и идиоадаптации. Примеры.

В зависимости от того, изменяется ли уровень организации в эволюционирующих группах, выделяют два основных типа эволюции: аллогенез и арогенез.

При аллогенезе у всех представителей данной группы сохраняются без изменения основные черты строения и функционирования систем органов, благодаря чему уровень организации их остается прежним. Аллогенная эволюция происходит в пределах одной адаптивной зоны - совокупности экологических ниш, различающихся в деталях, но сходных по общему направлению действия основных средовых факторов на организм данного типа. Интенсивное заселение конкретной адаптивной зоны достигается благодаря возникновению у организмов идиоадаптаций - локальных морфофизиологических приспособлений к определенным условиям существования. Пример аллогенеза с приобретением идиоадаптаций к разнообразным условиям обитания в отряде насекомоядных млекопитающих

Арогенез - такое направление эволюции, при котором у некоторых групп внутри более крупного таксона появляются новые морфофизиологические особенности, приводящие к повышению уровня их организации. Эти новые прогрессивные черты организации называют ароморфозами. Ароморфозы позволяют организмам заселять принципиально новые, более сложные адаптивные зоны. Так, арогенез ранних земноводных был обеспечен появлением у них таких основных ароморфозов, как пятипалые конечности наземного типа, легкие и два круга кровообращения с трехкамерным сердцем. Завоевание адаптивной зоны с более сложными для жизни условиями (наземной по сравнению с водной, воздушной по сравнению с наземной) сопровождается активным расселением в ней организмов с появлением у них локальных идиоадаптаций к различным экологическим нишам.

Таким образом, периоды арогенной эволюции группы могут сменяться периодами аллогенеза, когда в результате возникающих идиоадаптаций новая адаптивная зона заселяется и используется наиболее эффективно. Если в ходе филогенеза организмы осваивают более 49

Билет 94.

Макроэволюция. Биологический прогресс и биологический регресс, их основные критерии. Эмпирические правила эволюции групп. Примеры.

Прогресс и его роль в эволюции. На протяжении всей истории живой природы ее развитие осуществляется от более простого к более сложному, от менее совершенного к более совершенному, т.е. эволюция носит прогрессивный характер. Таким образом, общий путь развития живой природы - от простого к сложному, от примитивного к более совершенному. Именно этот путь развития живой природы и обозначают термином «прогресс». Однако всегда закономерно возникает вопрос: почему же в современной фауне и флоре одновременно с высокоорганизованными существуют низкоорганизованные формы? Когда подобная проблема встала перед Ж.Б. Ламарком, он вынужден был прийти к признанию постоянного самозарождения простых организмов из неорганической материи. Ч. Дарвин же считал, что существование высших и низших форм не представляет затруднений для объяснения, так как естественный отбор, или выживание наиболее приспособленных, не предполагает обязательного прогрессивного развития - он только дает преимущество тем изменениям, которые благоприятны для обладающего ими существа в сложных условиях жизни. А если от этого нет никакой пользы, то естественный отбор или не будет вовсе совершенствовать эти формы, или усовершенствует их в очень слабой степени, так что они сохранятся на бесконечные времена на их современной низкой ступени организации.

Процесс эволюции идет непрерывно в направлении максимального приспособления живых организмов к условиям окружающей среды (т. е. происходит возрастание приспособленности потомков по сравнению с предками). Такое возрастание приспособленности организмов к окружающей среде А.Н. Северцов назвал биологическим прогрессом. Постоянное возрастание приспособленности организмов обеспечивает увеличение численности, более широкое распространение данного вида (или группы видов) в пространстве и разделение на подчиненные группы.

Критериями биологического прогресса являются:

• увеличение численности особей;
• расширение ареала;
• прогрессивная дифференциация - увеличение числа систематичес ких групп, составляющих данный таксон.

Эволюционный смысл выделенных критериев заключается в следующем. Возникновение новых приспособлений снижает элиминацию особей, в результате средний уровень численности вида возрастает. Стойкое повышение численности потомков по сравнению с предками приводит к увеличению плотности населения, что, в свою очередь, через обострение внутривидовой конкуренции вызывает расширение ареала; этому же способствует и возрастание приспособленности. Расширение ареала приводит к тому, что вид при расселении сталкивается с новыми факторами среды, к которым необходимо приспосабливаться. Так происходит дифференциация вида, усиливается дивергенция, что ведет к увеличению дочерних таксонов. Таким образом, биологический прогресс - это наиболее общий путь биологической эволюции.

В работах по теории эволюции иногда встречается термин «морфофи-зиологический прогресс». Под морфофизиологическим прогрессом понимают усложнение и совершенствование организации живых организмов.

Регресс и его роль в эволюции. Биологический регресс - явление, противоположное биологическому прогрессу. Он характеризуется снижением численности особей вследствие превышения смертности над рождаемостью, сужением или разрушением целостности ареала, постепенным или быстрым уменьшением видового многообразия группы. Биологический регресс может привести вид к вымиранию. Общая причина биологического регресса - отставание темпов эволюции группы от скорости изменения внешней среды. Эволюционные факторы действуют непрерывно, в результате чего происходит совершенствование приспособлений к изменяющимся условиям среды. Однако когда условия изменяются очень резко (очень часто из-за непродуманной деятельности человека), виды не успевают сформировать соответствующие приспособления. Это приводит к сокращению численности видов, сужению их ареалов, угрозе вымирания. В состоянии биологического регресса находятся многие виды. Среди животных это, например, крупные млекопитающие, такие как уссурийский тигр, гепард, белый медведь, среди растений - гинкговые, представленные в современной флоре одним видом - гинкго двулопастным.

Происхождение и развитие крупных групп организмов (типов, отделов, классов) называется макроэволюцией. Развитие живой природы от более простых форм к более сложным называется прогрессом. Выделяют биологический и морфофизиологический прогресс. Явление, противоположное прогрессу, называется регрессом. Биологический регресс может привести к вымиранию группы в целом или большей части ее видов.

«Правила» эволюции групп

Сопоставления характера развития изу­ченных ветвей древа жизни позволили уста­новить некоторые общие черты эволюции групп. Эти эмпирические обобщения назы­ваются «правилами макроэволюции».

Правило необратимости эволюции (Л. Долло, 1893) гласит, что эволю­ция - процесс необратимый и организм не может вернуться к прежнему со­стоянию, уже осуществленному в ряду его предков. Так, если в эволюции назем­ных позвоночных на каком-то этапе от при­митивных амфибий возникли рептилии, то рептилии, как бы ни шла дальше эволюция, не могут вновь дать начало амфибиям. Вер­нувшись в просторы Мирового океана, реп­тилии (ихтиозавры) и млекопитающие (киты) никогда не становятся рыбами. Можно сказать, что если какая-то группа организмов в процессе эволюции вновь «возвращается» в адаптивную зону сущест­вования ее предков, то приспособление к этой зоне у «вернувшейся» группы будет неизбежно иным.

Правило прогрессирующей специали­зации (Ш. Депере, 1876) гласит, что груп­па, вступившая на путь специализации, как правило, в дальнейшем развитии бу­дет идти по пути все более глубокой специализации. Если в процессе эволюции одна из групп позвоночных, скажем ветвь рептилий, приобрела адаптации к полету, то на после­дующем этапе эволюции это направление адаптации сохраняется и усиливается (на­пример, птеродактили в свое время все бо­лее приспосабливались к жизни в воздухе). Поскольку организм определенного строе­ния не может жить в любой среде, в выборе адаптивной зоны или ее части группа огра­ничена особенностями строения. Если эти особенности несут черты специализации, то организм обычно «выбирает» (точнее, в результате борьбы за существование попа­дает во все более частную среду), где его специализированные приспособления могут обеспечить успешное выживание и оставле­ние потомства. Но обычно это ведет лишь к дальнейшей специализации.

Частный случай этого общего правила прогрессивной специализации - увеличе­ние размеров тела особей в процессе эво­люции позвоночных животных. Увеличение размеров тела, с одной стороны, связано с более экономным обменом веществ (умень­шение величины относительной поверхно­сти тела) и должно рассматриваться как ча­стный случай специализации. С другой сто­роны, дает хищнику преимущества в напа­дении, а жертве - преимущества в защите. Связь организмов в цепях питания неиз­бежно вызывает увеличение размеров тела во многих группах. У представителей других групп происходит уменьшение размеров тела. Например, при переходе к подземному образу жизни и обитанию в закрытых норах многие грызуны вторично стали более мел­кими. Интересно, что сопряженной эволю­ции подверглась ласка (Mustela nivalis) - один из наиболее облигатных потребителей мышевидных грызунов в средней полосе. Ласка приобрела размеры тела, позволяющие преследовать мелких грызунов в норах

На этом примере видно, что выделяемые эмпирические эволюцион­ные правила имеют относительное значе­ние. Характер эволюции зависит в конечном счете от конкретных связей группы с эле-ментами биотической и абиотической среды (всегда при постоянном контроле отбора, идущем на уровне микроэволюционных взаимодействий внутри популяций и биогео­ценозов).

Правило происхождения от неспециа­лизированных предков (Э. Коп, 1896)гла­сит, что обычно новые крупные группы берут начало не от специализирован­ных представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализирован­ных. Млекопитающие возникли не от высо­коспециализированных форм рептилий,а от неспециализированных. Причина происхождения новых групп от неспециализированных предков в том, что отсутствие специализации определяет воз­можность возникновения новых приспособ­лений принципиально иного характера

Правило происхождения от неспециа­лизированных предков оказывается, однако, далеко не всеобщим. Редко бывает так, что­бы специализация затронула в равной сте­пени все без исключения органы и функции организма (вида)

Правило адаптивной радиации (Г.Ф. Осборн, 1902) гласит, что филогенез любой группы сопровождается разделе­нием группы на ряд отдельных филоге­нетических стволов, которые расхо­дятся в разных адаптивных ходит за пределы узких условий. Другие дают возможность выхода группы в новую адаптивную зону и непременно ведут к бы­строму эволюционному развитию групп в новом направлении. По существу, это правило не что иное, как принцип дивергенции, подробно описанный Ч. Дарвином (1859) при обосно­вании гипотезы естественного отбора. Дар­вин говорил о внутривидовой приспособи­тельной дивергенции к различной пище, не­сколько различным условиям существова­ния и т. п. и рассматривал ее как обязатель­ный этап образования новых видов.

Правило чередования главных на­правлений эволюции . Арогенная эволю­ция чередуется с периодами аллогенной эволюции во всех группах. И.И. Шмаль­гаузен (1939) сформулировал это правило как чередование фаз адаптациоморфоза.

Правило усиления интеграции биоло­гических систем (И.И. Шмальгаузен, 1961) можно сформулировать так: биологические системы в процессе эволюции стано­вятся все более интегрированными, со все более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию.

Сейчас в общих чертах известны основ­ные направления такой интеграции, идущей на уровне популяции и биогеоценозов. На уровне популяции это означает поддержа­ние определенного уровня гетерозиготности, которая является основой интеграции всего популяционного генофонда в слож­ную, лабильную и одновременно устойчивую генетическую систему, способную к са­морегуляции (численности, структуры), генетико-экологическому гомеостазису.

Ныне много делается для анализа характера и степени нарушений, вызванных в биосфере; к сожалению, гораздо меньше исследований посвящено изучению того, как эти изменения влияют на биологические особенности человека и других организмов. Особенно это касается генетических последствий загрязнений, хотя они могут оказать определяющее влияние на судьбу человечества в целом. Мутагены среды способны проникать в клетки и поражать их генетическую программу (вызывать мутации). В том случае, когда поражение затрагивает ДНК, которая находится в зародышевых клетках человека, гибнут эмбрионы или рождаются младенцы, имеющие наследственные дефекты. Мутации в клетках тела организма (соматических клетках) вызывают рак, поражения иммунной системы, уменьшают продолжительность жизни.

Генетический груз. Социальные и биологические критерии качества человека не совпадают, но и не так уж далеки друг от друга. Генетический груз. Постоянное давление мутаций и миграции генов, а также выщепление биологически менее приспособленных генотипов по сбалансированным полиморфным локусам. Понятие генетического груза ввел Г. Мёллер в 1950 г. в работе «Наш груз мутаций». Средняя величина генетического груза у человека равна 3-5 летальным эквивалентам. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ГРУЗ -- часть наследственной изменчивости популяций (генетической информации), которая определяет появление менее приспособленных особей, погибающих в процессе естественного отбора. Изучение Г.г. в виде вредных мутаций у человека (наследственные заболевания, врожденные пороки развития) важно для практических вопросов медицинской генетики. С ростом загрязнения окружающей среды частота вредных мутаций увеличивается. Генетический груз во многих семьях наиболее явно проявляется при рождении детей с разного рода генетическими отклонениями в виде физических и психических дефектов. Ныне таких детей рождается 10%, т.е. среди миллиона детей сто тысяч рождается с разными отклонениями от нормального развития.

Генетический груз -- постоянное присутствие в генофонде популяции или вида (в т.ч. человека) вредных мутантных (измененных) генов, возникающих обычно под воздействием различных мутагенных факторов окружающей среды. Генетический груз -- наличие и накопление в популяции негативных генетических изменений, летальных мутаций, ведущее к увеличению частоты наследственных заболеваний и снижению жизнеспособности в ряде поколений.

Генетический груз -- совокупность неблагоприятных генов, унаследованных людьми современных поколений от людей предыдущих поколений, а также возникающих в результате мутаций в каждом новом поколении. Этот «генетический груз» дорого обходится людям как экономически, так и психологически. Считается, что критическая величина частоты генетических нарушений у новорожденных составляет 13%. Это означает, что генетический груз уже настолько велик, что вырождение популяции становится неизбежным. Кстати, это было одним из главных соображений, заставивших противостоявшие друг другу ядерные державы еще в 60-е годы договориться о прекращении испытаний этого оружия в воздухе, на земле и на воде. Тем не менее радиоактивное загрязнение среды снова возрастает. Кроме того, многие химические вещества, загрязняющие воздух, воду и пищу, обладают сильным мутагенным действием. Это ставит под угрозу сохранение генофонда человечества.

Методика генетического мониторинга начинает реально разрабатываться, он ставит перед собой задачу определения объемов и динамики нарушения наследственного здоровья людей, обусловленного влиянием генетического груза. Генетические последствия загрязнения среды обитания человека изучены пока недостаточно. Воздействие генетического груза на экономику, трудовые и оборонные ресурсы очень велико. Только содержание больных синдромом Дауна и фенилкетонурией, которых в московские дома для инвалидов в период с 1964 по 1979 г. поступило 75680 человек, обошлось государству в миллиард рублей (в ценах того времени).

Мутационный груз характеризуется наличием в геноме хромосомных и генных мутаций, в основном доминантных, с явным летальным исходом, з современных популяциях человека он имеет тенденцию к значительному росту. Давление мутаций на каждое поколение людей очень велико. У человека частота мутаций в среднем составляет 5 10.

В его половых клетках имеется около 100 тыс. генов. Каждая оплодотворенная яйцеклетка получает в среднем еще 10 новых мутаций (Н.П. Дубинин, 1990). Было установлено, что в каждом поколении 50% оплодотворенных яйцеклеток или гибнут, или возникшие из них организмы не оставляют потомства. При этом 12% браков бесплодны вследствие дефектов воспроизводительной системы. По мнению Н.П. Дубинина, удвоение объема естественных мутаций недопустимо для человека, особенно если учесть, что генетический груз наиболее явно проявляется при рождении детей с разными генетическими отклонениями в виде физических и психических дефектов (10%).

Все нарушения в генетической информации человека, подрывающие наследственное здоровье населения, объединяются под названием генетического груза (Н.П. Дубинин, 1978,1990). Внедрение эколого-генетического мониторинга позволит выяснить патогенез нарушений в генофонде человека под влиянием все нарастающего прессинга деформированной загрязненной среды. Действие радиации и генетический груз в популяциях человека». Жизнь в атомном и химическом мире». Различают сегрегационный и мутационный груз. Сегрегационный груз -- это часть генетического груза, унаследованная людьми современных поколений от людей, принадлежавших к поколениям, жившим на протяжении многих предыдущих веков. Возможно, этот груз пришел к предыдущим и современным поколениям от предков, живших на разных этапах антропогенеза. Можно сказать, что сегрегационный груз представлен «старыми» мутациями.

Мутационный груз -- это часть генетического груза, которая обусловлена «новыми», т. е. «свежими» мутациями генов и хромосом, возникающими заново в каждом новом поколении. К сожалению, реальная величина вреда, наносимого генетическим грузом, возникающим в каждом поколении, наследственному здоровью населения, не оценена до сего времени достоверно. От атомной индустрии к началу XXI века, по оценкам Р. Бертелл, генетически пострадало не менее 223 млн. человек (Bertell, in litt., 2000). При этом надо учесть, что эти генетические изменения могут передаться из поколения в поколение.

В результате генетический груз в популяциях человека может достигнуть через несколько поколений катастрофических величин. В настоящее время важна комплексная система мероприятий по генетическому мониторингу популяций в сочетании со скринингом химических соединений на мутагенную активность. Выше приведена в наиболее общей форме ее схема. В основу схемы положен принцип мониторинга -- непрерывного слежения. На уровне глобальных и локальных загрязнений биосферы выделяется интегральный мониторинг за ростом врожденных дефектов в популяциях человека. Эта часть задачи может частично решаться с помощью уже известных методов учета числа врожденных заболеваний и аномалий в популяциях, путем биохимического скрининга по изоморфным белкам и цитогенетического скрининга. Известную пользу могут принести данные о динамике злокачественных новообразований и изменений в продолжительности жизни.

Параллельно необходимо оценивать генетический груз в популяциях животных и растений. При изучении зависимости между состоянием среды обитания и генетическим грузом выявляется особая уязвимость нервно-психических функций человека. По общемировым данным, наблюдается ежегодный рост количества неполноценных детей. Так, по минимальным оценкам, нарушения психики отмечаются примерно у 10% населения нашей страны, что составляет около 15 млн. человек. Только в 1990 г. в средней школе обучалось 0,8 млн. детей с ослабленными умственными способностями. Содержание умственно отсталых детей обходится государству в сотни миллионов рублей, т.е. существенно сказывается на его экономике. Один из этих подходов связан с учетом популяционных характеристик. В качестве показателя оценки генетического груза используют медико-статистические показатели (частота спонтанных абортов, частота мертворождений, вес детей при рождении, вероятность выживания, соотношение полов, частота заболеваний врожденных и приобретенных, показатели роста и развития детей).

В соответствии с вышеизложенным Н. П. Дубинин делает очень важный вывод о необходимости организации государственной службы генетического мониторинга, призванной реально определить объем и рост генетического груза в соответствии со степенями экологического напряжения и разработать рекомендации по недопущению факторов, ведущих к его возрастанию. Основная трудность, препятствующая мониторингу за проявлением новых мутаций в популяции человека, состоит в огромном разнообразии генетических особенностей людей и в том, что эти популяции уже накопили большой генетический груз.

О его величине свидетельствуют показатели частоты наследственных заболеваний и врожденных уродств. В ряде стран Европы и США ежегодно рождается от 3 до 7%, а в Японии до 10% детей с генетически контролируемыми врожденными заболеваниями. Эти величины возрастут, если добавить довольно большое число наследственных заболеваний, проявляющихся к концу первого года развития, не выявляющихся при рождении. Всякая живая система, используя обратные связи, всегда стремится к самосохранению. Система обратных связей в биосфере направлена на элиминацию1 человека как вида. Увеличивается генетический «груз» человечества, отмечается рост психических и нервных заболеваний, снижается общая сопротивляемость болезням, усиливается стресс перенаселения в городах, агрессия, страх и т. д. Человек для оправдания названия своего вида «Человек разумный» должен планировать дальнейшую деятельность так, чтобы сохранить оставшуюся и по возможности восстановить утраченную биоту планеты за счет естественной саморегуляции природной среды.

Если уродства возникают в течение эмбриогенеза, то в природе такие маленькие человеческие существа были бы нежизнеспособны. Однако современная медицина позволяет им выжить. Такие люди, несущие уродства или мутантные гены, иногда могут давать потомство, тем самым отягощая генетический груз человечества. Н. П. Дубинин пишет: «По данным московских домов для инвалидов, по умственной отсталости за период с 1964 по 1979 г. в эти дома поступило 75680 больных фенилкетонурией и с синдромом Дауна. Их содержание за это время обошлось государству в миллиард рублей. Такова цена двух болезней. На самом деле число людей в нашей стране, подверженных влиянию генетического груза, исчисляется десятками миллионов. Человечество становится все более больным и дегенеративным. Одна из главных причин антропоэкологического напряжения и утомления -- несоответствие между адаптационными возможностями организма человека, формировавшегося в процессе эволюции на протяжении многих тысячелетий, и современными условиями среды его обитания, способной резко изменяться в течение нескольких десятков лет.

Именно эта диспропорция может служить причиной генетического напряжения и утомления, что является выражением генетического груза. Если «средние» оценки влияния загрязнения среды на заболеваемость имеют какое-то значение, то независимо от частных значений этой связи в разных случаях, специалисты единодушны в том, что степень этого влияния во многих странах в последние десятилетия быстро нарастает. В главе 1 уже говорилось, что избавление человека от естественного отбора привело к увеличению неблагоприятного генетического груза и ослаблению естественных защитных сил организма. На этом фоне ухудшение качества среды оказывает все возрастающее действие на здоровье людей. Многие такие состояния субъективно не воспринимаются как обусловленные загрязнением среды.

Однако искусственный отбор и селекция в некоторых случаях имели негативные последствия. В аграрных ландшафтах успешнее размножались животные, приспособленные для жизни в условиях, созданных человеком (пастбища, хлевы и т. д.). С увеличением зависимости от искусственных условий местообитания и питания сохранились такие генотипы, которые вряд ли выжили бы в дикой природе. При заботе со стороны человека генетически неполноценные животные обычно не вымирают. При этом «неполноценные», «вредные», «отрицательные» гены не исчезают, а продолжают накапливаться и размножаться в популяциях. Это привело к возникновению и накоплению наследственного бремени («генетического груза») в животноводстве. Детеныши, больные из-за мутантных генов (хромосомных изменений), а также в результате нарушений развития в течение эмбриогенеза, нежизнеспособны в условиях дикой природы и, скорее всего, были бы ею «отбракованы». Однако развитие медицины и общее повышение уровня жизни человека, особенно в XIX и XX вв., вывело человеческую популяцию из-под влияния естественного отбора, и поэтому у человечества накопился достаточно значительный генетический груз. В наше время известно более двух тысяч наследственных болезней человека, вызванных различными мутациями.

Эволюционные изменения связаны не только с образованием и вымиранием видов, преобразованием органов, но и с перестройкой онтогенетического развития.

Онтогенез - это индивидуальное развитие, оно представляет собой неотъемлемое свойство жизни, как эволюция, и её продукт. Организм в онтогенезе ни на одной из стадий развития не является мозаикой частей, органов или признаков. Морфологическая и функциональная целостность организма в его жизненных проявлениях не вызывает никаких сомнений. Еще Аристотель при сравнении различных организмов установил единство их строения и обосновал учение о морфологическом сходстве. Большое значение в истории вопроса о взаимозависимостях частей организма имели взгляды Ж. Кювье. По его представлениям, организм является целостной системой, строение которой определяется ее функцией; отдельные части и органы находятся во взаимной связи, их функции согласованы и приспособлены к известным условиям внешней среды. Ч. Дарвин отмечал, что координация частей есть результат исторического процесса приспособления организма к условиям жизни. В дальнейшем многие ученые подчеркивали тот факт, что организм всегда развивается как целое. Онтогенез можно определить как усложнение организации данного поколения. Процесс онтогенеза представляет собой реализацию генетической информации.

Онтогенез - есть предопределенный процесс, и, в отличие от эволюции, является развитием по программе, развитием, направленным к определенной конечной цели, которой является достижение половозрелости и размножения. Чем сложнее организация взрослого организма, а это является отражением эволюции, тем сложнее и длительнее процесс его онтогенеза.

Онтогенез состоит из этапов (одна особенность онтогенеза): эмбриональный этап, постэмбриональное развитие и жизнь взрослого организма. Крупные этапы (периоды) развития можно подразделить на более дробные стадии, как в эмбриональном развитии позвоночных - бластулы, гаструлы, нейрулы. Стадию дробления, в свою очередь, можно разделить на стадии двух, четырех, восьми и более бластомеров. В результате представление об этапности онтогенеза теряется и вырисовывается вполне плавный процесс индивидуального развития. Изменение группы в филогенезе могут возникнуть лишь посредством изменения в онтогенезе, обычно эти изменения индивидуального развития касаются поздних стадий развития, что отмечалось выше. Впервые взаимосвязь онтогенеза и филогенеза раскрыл в ряде положений К. Бэр, которым Ч. Дарвин дал обобщенное название «Закон зародышевого сходства». В 1864 г. Ф. Мюллер сформулировал положение о том, что филогенетические преобразования связаны с онтогенетическими изменениями и что эта связь проявляется двумя путями.

Работы Ф. Мюллера послужили основой для формулировки Э. Геккелем (1866 г.) биогенетического закона , согласно которому «онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза». Основа биогенетического закона, как и рекапитуляции, заключается в эмпирической закономерности, отраженной в законе зародышевого сходства К. Бэра. Суть его заключается в следующем: самая ранняя стадия сохраняет значительное сходство с соответствующими стадиями развития родственных форм.

Результаты эволюции онтогенеза :

• 1) рационализация;
• 2) автономизация;
• 3) эмбрионизация.

Рационализация заключается в усовершенствовании процесса с помощью его упрощения. Впервые взаимосвязь онто и филогенеза раскрыл К. Бэр в ряде положений которые Дарвин назвал «законом зародышевого сходства» суть егов следующем: самая ранняя стадия сохраняет значительное сходство в соответствии со стадиями развития родственных форм. Т.е процесс онтогенеза представляет собой известное повторение многих черт строения предковых форм: на ранних стадиях развития - более отдаленных предков, а на более поздних - более родственных форм.

Северцова теория филэмбриогенеза -- теория, согласно которой эволюция совершается путем изменения хода онтогенеза, т. е. наследственные изменения строения органов животных, нарушающие течение исторического хода развития и изменяющие строение взрослых особей, проявляются в эмбриональном развитии. По данным автора, филогенез -- это совокупность онтогенезов генетического ряда поколений и всех тех наследственных преобразований, которые происходят на различных этапах индивидуального развития животных в ряде поколений.

Анаболия, или надставка стадий, -- эволюционные изменения формообразования на конечных стадиях зародышевого развития. В связи с тем что анаболии изменяют поздние стадии развития органа, они не вызывают существенных перестроек других частей организма, поэтому встречаются чаще. Путем анаболии в основном формируются видовые и родовые признаки.

Девиация -- эволюционные перестройки на средних стадиях зародышевого развития органа. Например, имеется сходство в закладке и начальном развитии чешуи у акуловых и рептилий. На средних стадиях зародышевого развития рептилий происходят отклонения, которые ведут к образованию ороговевшей чешуи, в та время как у акуловых формируется окостеневшая чешуя с зубцом. Очевидно, клубни и луковицы у растений возникли путем девиации. При этом рекапитуляция (повторение предковых признаков) наблюдается только до средних стадий эмбриогенеза, а затем развитие идет по новому пути.

Архаллаксис -- изменения начальных стадий эмбриогенеза или изменения самих зачатков органа. Этим путем идет развитие волоса млекопитающих -- производного кожи -- без повторения предковых признаков. Архаллаксисы вызывают с самого начала коренную перестройку в развитии органа. Они могут быть причиной нарушения функции органа и его связей с другими частями организма, что может привести к смерти. Очевидно, поэтому в филогенезе они встречаются реже, чем другие филэмбриогенезы. При архаллаксисе не наблюдается палингенезов и рекапитуляции и поэтому положения биогенетического закона здесь неприемлемы.

Следует отметить, что разные типы филэмбриогенезов не обособлены, они связаны и имеют взаимопереходы. Филэмбриогенезы характерны л для растений. Они возникают на разных стадиях развития и могут быть положительными (возникновение новых признаков) и отрицательными (выпадение, утрата старого признака).

Если биогенетический закон фиксирует внимание на зависимости онтогенеза от филогенеза (Ф>О), то теория филэмбриогенезов показывает, что и изменения в онтогенезе влияют на филогенез (Ф-О) -- онтогенетическая обусловленность филогенеза.

В ходе длительной эволюции животных наряду с полезными мутациями, подхватываемыми отбором, в популяциях или породах накопился определенный спектр генных и хромосомных мутаций. Каждое поколение популяции наследует этот груз мутаций, и в каждом из них возникают новые мутации, часть которых передается последующим поколениям.

Очевидно, что большая часть вредных мутаций отметается естественным отбором или элиминируется в процессе селекции. Это прежде всего доминантные генные мутации, фенотипически проявляющиеся в гетерозиготном состоянии, и количественные изменения наборов хромосом. Рецессивно действующие генные мутации в гетерозиготном состоянии и структурные перестройки хромосом, заметно не влияющие на жизнеспособность их носителей, могут проходить сквозь сито селекции. Они формируют генетический груз популяции. Таким образом, под генетическим

Грузом популяции понимают совокупность вредных генных и хромосомных мутаций. Различают мутационный и сегрегационный генетический груз. Первый формируется вследствие новых мутаций, второй - в результате расщепления и перекомбинирования аллелей при скрещивании гетерозиготных носителей «старых» мутаций.

Частота летальных, полулетальных и субвитальных мутантных генов, передающихся из поколения в поколение в форме мутационного генетического груза, из-за трудности идентификации носителей не поддается точному учету. Мортон и Кроу предложили форму расчета уровня генетического груза в количестве летальных эквивалентов. Один летальный эквивалент соответствует одному летальному гену, обусловливающему смертность с 10%-ной вероятностью, двум летальным генам при 50%-ной вероятности смерти и т. д. Величина генетического груза по формуле Мортона

Где S- часть потомства, оставшаяся в живых; Л - смертность, измеряемая летальным эквивалентом в популяции при условии случайных спариваний (F= 0), плюс смертность, обусловленная внешними факторами; В- ожидаемое увеличение смертности, когда популяция становится полностью гомозиготной (F- 1); F - коэффициент инбридинга.

Уровень генетического груза можно определять на основании фенотипического проявления мутаций (уродства, врожденные аномалии обмена и т. д.), анализа типа их наследования, частоты в популяции.

Н. П. Дубинин предлагает определять генетический груз популяции путем сравнения частот мертворожденных в родственных и неродственных подборах родительских пар. При этом следует иметь в виду, что при высокой частоте гетерозигот по рецессивным летальным и полулетальным мутантным генам рождение животных с аномалиями необязательно должно быть связано с инбридингом близких и умеренных степеней. Общий предок (источник мутации) может находиться и в отдаленных рядах родословной. К примеру, бык Трувор 2918 - гетерозиготный носитель мутантного рецессивного гена, находился в V, VI, VII рядах предков в совхозе «Красная Балтика», но при использовании его праправнука Автомата 1597 на родственных ему коровах наблюдались массовые случаи рождения бесшерстных телят (рис. 41).

Другой прапраправнук Трувора бык Док 4471 также оказался гетерозиготным носителем гена бесшерстности. В совхозе «Новое время» при умеренно родственных спариваниях и отдаленном инбридинге в потомстве Дока 4471 зарегистрировано примерно 5 % телят с этой генетической аномалией.

Эти данные в определенной мере характеризуют уровни гене-тического груза по отдельным мутантным генам в конкретных популяциях крупного рогатого скота.

Хромосомные мутации являются составной частью генетического груза. Учет их ведется прямым цитологическим методом. По результатам многочисленных исследований основной компонентой груза аберраций хромосом у крупного рогатого скота являются робертсоновские транслокации, а у свиней - реци-прокные. Наиболее распространенной мутацией у крупного рогатого скота оказалась транслокация 1/29 хромосомы. Размах изменчивости частоты этой аберрации, по нашим данным, в популяциях палево-пестрого скота составлял от 5 до 26 %.

Таким образом, концепция генетического груза в свете современных достижений цитогенетики должна быть расширена. Сейчас, когда известен широкий спектр аберраций хромосом и уста-

Новлено строгое наследование отдельных из них (транслокации и инверсии), представляется целесообразным учитывать их наряду с вредными мутациями генов как составляющую часть генетического груза.

Генетическое разнообразие или генетический полиморфизм - разнообразие популяций по признакам или маркерам генетической природы. Один из видов биоразнообразия. Генетическое разнообразие представляет собой важный компонент генетической характеристики популяции, группы популяций или вида. Генетическое разнообразие, в зависимости от выбора рассматриваемых генетических маркеров, характеризуется несколькими измеряемыми параметрами:

1. Средняя гетерозиготность.

2. Число аллелей на локус.

3. Генетическое расстояние (для оценки межпопуляционного генетического разнообразия).

Полиморфизм бывает:

Хромосомный;

Переходный;

Сбалансированный.

Генетический полиморфизм наблюдается, когда ген представлен более чем одним аллелем. Пример – системы групп крови.

Хромосомный полиморфизм – между особями имеются различия по отдельным хромосомам. Это результат хромосомных аббераций. Есть различия в гетерохроматиновых участках. Если изменения не имеют патологических последствий – хромосомный полиморфизм, характер мутаций – нейтрален.

Переходный полиморфизм – замещение в популяции одного старого аллеля новым, который более полезен в данных условиях. У человека есть ген гаптоглобина - Нр1f, Hp 2fs. Старый аллель - Нр1f, новый - Нр2fs. Нр образует комплекс с гемоглобином и обусловливает слипание эритроцитов в острую фазу заболеваний.

Сбалансированный полиморфизм – возникает, когда ни один из генотипов преимущества не получает, а естественный отбор благоприятствует разнообразию.

Все формы полиморфизма очень широко распространены в природе в популяциях всех организмов. В популяциях организмов, размножающихся половым путем, всегда есть полиморфизм.

Беспозвоночные животные полиморфнее, чем позвоночные. Чем полиморфнее популяция, тем более она эволюционно пластична. В популяции большие запасы аллелей не обладают максимальной приспособленностью в данном месте в данное время. Эти запасы встречаются в небольшом количестве и гетерозиготном состоянии. После изменений условий существования они могут стать полезными и начать накапливаться – переходный полиморфизм. Большие генетические запасы помогают популяции реагировать на окружающую среду. Одним из механизмов, поддерживающих разнообразие – превосходство гетерозигот. При полном доминировании – нет проявления, при неполном доминировании наблюдается гетерозис. В популяции отбор поддерживает генетически неустойчивую гетерозиготную структуру, и такая популяция содержит 3 типа особей (АА, Аа, аа). В результате действия естественного отбора происходит генетическая гибель, снижающая репродуктивный потенциал популяции. Численность популяции падает. Поэтому генетическая гибель – бремя для популяции. Ее также называют генетическим грузом.

Генетический груз – часть наследственной изменчивости популяции, определяющая появление менее приспособленных особей, подвергающихся избирательной гибели в результате естественного отбора.

Существует 3 типа генетического груза.

1. Мутационный.

2. Сегрегационный.

3. Субституционный.

Каждый тип генетического груза коррелирует с определенным типом естественного отбора.

Мутационный генетический груз - побочное действие мутационного процесса. Стабилизирующий естественный отбор удаляет вредные мутации из популяции.

Сегрегационный генетический груз – характерен для популяций, использующих преимущество гетерозигот. Удаляются хуже приспособленные гомозиготные особи. Если обе гомозиготы летальны – половина потомков погибает.

Субституционный генетический груз – происходит замена старого аллеля новым. Соответствует движущей форме естественного отбора и переходному полиморфизму.

генетический полиморфизм создает все условия для протекающей эволюции. При появлении нового фактора в среде популяция способна адаптироваться к новым условиям. Например, устойчивость насекомых к различным видам инсектицидов.